Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 65)

Рис. 8.7. Образование простых пор в волокнах и склереидах склеренхимы

Функции и распределение волокон

Волокна склеренхимы вообще прочны благодаря своим лигнифицированным клеточным стенкам. Когда же в ткани они объединяются вместе в тяжи и слои, простирающиеся в продольном направлении на довольно значительное расстояние, их прочность еще более увеличивается. Усиливается эта общая прочность также благодаря тому, что концы клеток в ткани перекрываются, так что клетки сцеплены друг с другом.

Волокна обнаруживаются в перицикле стеблей, где они образуют тяжи, которые у двудольных примыкают к проводящим пучкам, а у однодольных окружают проводящие пучки сплошным кольцом (рис. 14.15). Часто волокна располагаются в коре под эпидермой стебля или корня отдельным слоем, так же как и колленхима, т. е. образуют полый цилиндр, заключающий в себе остальную кору и проводящую ткань. Встречаются волокна — либо по отдельности, либо группами — также в ксилеме и флоэме, как это описано в разд. 8.2.

Функции и распределение склереид

Поодиночке или группами склереиды рассеяны почти по всему телу растения, однако особенно богаты ими кора, сердцевина и флоэма, а также плоды и семена.

Склереиды придают прочность или жесткость тем структурам, в которых они находятся, причем свойства эти зависят как от количества склереид, так и от их расположения. В плодах груши, например, склереиды располагаются небольшими группами, чем и объясняется характерная консистенция этих плодов, создающая ощущение "зернистости". Иногда склереиды образуют очень упругие плотные слои, как, например, в скорлупе орехов или в деревянистом эндокарпии (косточке) косточковых пород. В семенах они обычно повышают жесткость тесты (семенной кожуры).

8.2. Растительные ткани, состоящие из клеток нескольких типов

В растениях имеется два типа проводящей ткани — ксилема и флоэма, состоящие из клеток нескольких типов.

Вместе они образуют проводящую ткань, функции которой, связанные с передвижением веществ по растению, рассматриваются в гл. 14. По ксилеме движутся в основном вода и минеральные соли в восходящем направлении — от корней в другие части растения, а по флоэме — главным образом органические вещества, поступающие из листьев и перемещающиеся как вверх, так и вниз по растению. Количество ксилемы и флоэмы может увеличиваться за счет вторичного роста, как это описано в гл. 21. Вторичную ксилему, разрастающуюся иногда очень сильно, называют древесиной. Строение древесины представлено на рис. 21.25 и 21.26.

Ксилема и флоэма имеются у двух главных групп растений — у папоротникообразных (Pteridophyta) и у семенных (Spermatophyta). Вместе эти две группы составляют одну большую группу сосудистых растений (Tracheophyta).

8.2.1. Ксилема (древесина)

Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль — физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. На рис. 8.8 эти гистологические элементы ксилемы представлены в поперечном и в продольном разрезах.

Рис. 8.8. Строение первичной ксилемы. А. Поперечный разрез. Б. Продольный разрез

Рис. 8.8. Строение первичной ксилемы. В. Поперечный разрез первичной ксилемы из стебля Helianthus. Г. Продольный разрез первичной ксилемы из стебля Helianthus

Трахеиды

Трахеиды — это одиночные лигнифицированные клетки веретеновидной формы с заостренными концами. Концы соприкасающихся трахеид перекрываются так же, как и заостренные концы волокон склеренхимы. Это придает трахеидам механическую прочность и обеспечивает органам растения опору. Трахеиды — мертвые клетки; в зрелом состоянии их просвет ничем не заполнен. Среди водопроводящих клеток сосудистых растений трахеиды представляют первичную примитивную форму; у более просто устроенных сосудистых растений это единственные водопроводящие клетки. Из них развились описанные ниже сосуды и волокна ксилемы высших растений. Несмотря на свой примитивный характер, трахеиды, несомненно, функционируют эффективно; об этом свидетельствует тот факт, что у голосеменных растений доставка воды от корней к надземным частям обеспечивается исключительно трахеидами, а ведь большинство голосеменных — древесные породы. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их "замыкающие пленки" (на рис. 8.7 показано, как они образуются), либо через нелигнифицированные части клеточных стенок. Характер лигнификации (одревеснения) клеточных стенок трахеид близок к тому, который описан ниже для сосудов. На рис. 8.9 представлено строение трахеид. У покрытосеменных число трахеид по сравнению с сосудами относительно невелико. Сосуды считаются более эффективным приспособлением для транспорта воды, нежели трахеиды; появление сосудов связано, как полагают, с тем, что у покрытосеменных с их большой листовой поверхностью транспирация идет более интенсивно.

Рис. 8.9. Строение трахеид. А. Трахеида с окаймленными порами (трахеиды, подобно сосудам, могут также иметь кольцевые, спиральные, лестничные и сетчатые утолщения; см. рис. 8.11, Ж). Б. Трахеиды из мацерированной древесины Pinus. × 120

Сосуды

Сосуды — характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединяющихся "конец в конец". Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе его развития, носит название первичная ксилема; она закладывается в корнях и на верхушках побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей (рис. 21.18 и 21.20). Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок. Слияние члеников сосудов изображено на рис. 8.10.

Рис. 8.10. Слияние отдельных члеников в процессе формирования сосуда

Протоксилема и метаксилема

Первые по времени образования сосуды — протоксилема — закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки еще продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки еще не сплошь одревеснели — лигнин откладывается в них лишь кольцами или по спирали (рис. 8.11). Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня. С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают свое развитие в зрелых частях органа, — формируется метаксилема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. Это мертвые, жесткие, полностью одревесневшие трубки. Если бы их развитие завершалось до того, как закончилось вытягивание окружающих живых клеток, то они бы очень сильно мешали этому процессу.

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. А. Сосуды протоксилемы

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Б. Микрофотография кольчатых и спиральных сосудов протоксилемы. В. Микрофотография сетчатых сосудов метаксилемы из мацерированной древесины

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Г. Точечные и сетчатые сосуды метаксилемы

Размеры сосудов сильно варьируют: наиболее длинные достигают нескольких метров, обычно же их длина не превышает нескольких сантиметров.

Лестничные утолщения схожи с сетчатыми, но в них между горизонтальными отложениями лигнина меньше поперечных связей. Встречаются лестничные утолщения реже. С усилением лигнификации они постепенно превращаются в сетчатые.

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Д. Микрофотография точечного сосуда метаксилемы из мацерированной древесины. Е. Микрофотография сосудов метаксилемы, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа; × 18000. Вид этих сосудов на поперечном разрезе меняется в зависимости от того, через какую часть сосуда пройдет разрез; это можно понять, если обратиться к схематическому изображению на рис. 8.11, А. (см. крайний левый сосуд)

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Ж. Поперечный разрез. Окаймленная пора

У сосудов метаксилемы обнаруживаются три главных типа утолщений: лестничные, сетчатые и точечные (рис. 8.11).

Длинные полые трубки ксилемы — идеальная система для проведения воды на большие расстояния с минимальными помехами. Так же как и в трахеидах, вода может переходить из сосуда в сосуд через поры или через неодревесневшие части клеточной стенки. Вследствие одревеснения клеточные стенки сосудов обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже очень важно, потому что благодаря этому трубки не спадаются, когда вода движется в них под натяжением (разд. 14.4).