Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 64)

Некоторые клетки эпидермы образуют выросты в виде тонких волосков. Эти волоски — одноклеточные или многоклеточные — выполняют разнообразные функции. На корнях в зоне, расположенной непосредственно выше кончика корня, вырастают одноклеточные волоски, увеличивающие площадь поверхности, через которую идет поглощение воды и минеральных солей (рис. 14.16). У подмаренника цепкого (Galium aparine) на стеблях имеются загнутые волоски в виде крючочков (шипики), которые помогают стеблям цепляться за опору и не дают соскальзывать с нее.

Чаще волоски выполняют ту или иную дополнительную защитную функцию. Вместе с кутикулой они способствуют снижению потерь воды, удерживая у самой поверхности растения слой влажного воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые волоски, в основном у ксерофитов, обладают способностью всасывать воду. Механической защитой растению могут служить короткие колючие волоски. Жгучие волоски крапивы двудомной (Urtica dioica) имеют жесткую клеточную стенку и заканчиваются луковицеобразной головкой. Стоит животному задеть такой волосок, как его хрупкий кончик (головка) отламывается и зазубренный острый конец пронзает кожу. Через него в ранку изливается содержимое пузыревидного основания клетки, содержащее жгучие вещества. Иногда волоски образуют своего рода барьер вокруг нектарника цветка. Этот барьер не допускает к цветку ползающих насекомых и тем самым способствует перекрестному опылению, которое осуществляется более крупными летающими насекомыми (пример — яснотка белая; см. рис. 20.17).

В эпидерме встречаются и железистые клетки, по форме иногда напоминающие волоски. Они могут выделять клейкое вещество, которое служит растению для улавливания насекомых — прилипая к нему, насекомые гибнут. Это приспособление либо выполняет только защитные функции, либо, если эксудат содержит ферменты, позволяет растению переваривать и усваивать ткани насекомого. Такие растения могут рассматриваться как насекомоядные (рис. 8.2, Г). В некоторых случаях, например у листьев лаванды (Lavandula), от железистых волосков зависит аромат растения.

Мезофилл (см. также рис. 9.3 и 9.4). Эта выполняющая ткань располагается между двумя слоями эпидермы листа и состоит из модифицированных паренхимных клеток, осуществляющих фотосинтез. Фотосинтетическую паренхиму иногда называют хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают реакции фотосинтеза. У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающихся слоев: верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний — губчатая паренхима с клетками менее правильной формы, содержащими меньше хлоропластов. Фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухоносные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен.

Эндодерма (см. также рис. 14.17). Эндодермой называется слой клеток, окружающий проводящую ткань растения. Его можно рассматривать как самый внутренний слой коры. Обычно клетки коры паренхимные, но эндодерма может быть модифицирована как в физиологическом, так и в структурном отношении. В корнях, где эндодерма состоит из одного слоя клеток, она выражена более отчетливо, чем в стеблях, потому что в каждой такой клетке имеется поясок Каспари (рис. 8.3) — опоясывающая клетку полоска суберина (вещества, близкого по своей природе к жирам). На более поздней стадии может происходить дальнейшее утолщение клеточной стенки. Представление о структуре и функции эндодермы корня дает рис. 14.17.

Рис. 8.3. Строение эндодермы корня. А. Поперечный срез; видна молодая эндодерма с поясками Каспари. Б. Поперечный срез старого корня двудольного растения

В стеблях двудольных проводящие пучки образуют кольцо, эндодерма же, состоящая из одного или нескольких слоев клеток, располагается кнаружи от этого кольца, непосредственно примыкая к нему (рис. 14.15). Нередко при этом эндодерма по своему виду не отличается от остальной коры, но иногда в ней накапливаются крахмальные зерна, и тогда она превращается в так называемое крахмалоносное влагалище, которое легко сделать видимым, окрасив препарат йодом. Эти крахмальные зерна могут под действием силы тяжести оседать в клетках, в силу чего эндодерма играет важную роль в геотропической реакции, так же как и клетки корневого чехлика (разд. 15.2.2). У однодольных проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля и не окружены эндодермой.

Перицикл. В корне между центральной проводящей тканью (центральным цилиндром) и эндодермой залегает перицикл — слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток (рис. 14.17). Перицикл сохраняет меристематическую активность; в нем закладываются боковые корни. У растений, корням которых свойствен вторичный рост, перицикл участвует в этом вторичном росте. В стеблях, как правило, аналогичного слоя клеток нет.

Клетки-спутницы. Так называются специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки-спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О происхождении, строении и функции клеток-спутниц мы будем говорить в разд. 8.2.2.

8.1.2. Колленхима

Колленхима, как и паренхима, состоит из живых клеток, но клетки эти модифицированы в соответствии с ее функцией, которая заключается в обеспечении телу растения опоры и механической прочности.

Строение

Строение колленхимы представлено на рис. 8.4. Во многом колленхима напоминает паренхиму, но для нее характерно дополнительное отложение целлюлозы в уголках клеток. Это отложение происходит уже после формирования первичной клеточной стенки. Кроме того, клетки колленхимы вытягиваются параллельно длинной оси органа, в котором закладывается эта ткань.

Рис. 8.4. Строение клеток колленхимы. А. Поперечный разрез. Клетки имеют многоугольную форму. Б. Продольный разрез. Клетки вытянуты (до 1 мм в длину)

Рис. 8.4. Строение клеток колленхимы. В. Поперечный разрез. Колленхима из стебля Helianthus. Г. Продольный разрез. Колленхима из стебля Helianthus

Функции и распределение

Колленхима — механическая ткань, служащая опорой тем органам растения, в которых она находится. Особенно важную роль она играет в молодых растениях, у травянистых растений и в таких органах, как листья, где отсутствует вторичный рост. Во всех этих случаях колленхима обеспечивает органам растения существенную поддержку, дополняя в этом смысле эффект, создаваемый тургесцентной паренхимой. Колленхима — первая опорная (арматурная) ткань, закладывающаяся в первичном теле растения. Оставаясь живыми, клетки ее способны расти и растягиваться, так что они не мешают расти другим клеткам, которые находятся рядом с ними.

В стеблях и листовых черешках опорная функция колленхимы усиливается еще и благодаря тому, что эта ткань располагается у поверхности органа. Часто она залегает непосредственно под эпидермой, во внешней зоне коры, постепенно переходя в паренхиму к центральной части органа, т. е. образует в трех измерениях как бы полый цилиндр. В других случаях она может образовывать ребра, повышающие прочность органа, как, например, в мясистых черешках листьев сельдерея (Apium graveolus) или в ребристых стеблях таких растений, как яснотка (Lamium). В листьях двудольных колленхима окружает среднюю жилку и служит опорой проводящим пучкам.

8.1.3. Склеренхима

Единственная функция склеренхимы заключается в том, чтобы служить органам растения опорой и сообщать им механическую прочность. Распределение этой ткани в растении зависит от нагрузок, которым подвергаются отдельные органы. В отличие от клеток колленхимы зрелые клетки склеренхимы мертвы; они не способны вытягиваться, поэтому их созревание наступает лишь после того, как закончится вытягивание живых клеток, которые их окружают.

Строение

Различают два типа клеток склеренхимы: волокна, имеющие вытянутую форму, и склереиды, или каменистые клетки, форма которых близка к сферической; стоит, однако, отметить, что как форма, так и размеры тех и других очень сильно варьируют. Строение волокон и склереид представлено соответственно на рис. 8.5 и 8.6. У клеток обоих типов клеточная стенка сильно утолщена отложениями лигнина — сложного вещества, повышающего ее твердость, а также прочность на сжатие и на разрыв. Высокая прочность на разрыв означает возможность значительного растяжения без разрыва, а высокая прочность на сжатие — достаточное сопротивление изгибу.

Рис. 8.5. Строение волокон склеренхимы. А. Поперечный разрез. Клетки многоугольной формы. Б. Продольный разрез. Клетки вытянуты (длина их сильно варьирует; обычно более 1 мм, а иногда достигает и 250 мм). В. Общий вид. Г. Поперечный разрез. Склеренхима из стебля Helianthus. Д. Продольный разрез. Склеренхима из стебля Helianthus

Рис. 8.6. Строение склереид. А. Поперечный или продольный разрез; клетки изодиаметрические. Б. Каменистая клетка из мацерированной мякоти груши, × 400

Лингин откладывается на поверхности первичной целлюлозной клеточной стенки и в микроцеллюлярных пространствах целлюлозы. По мере утолщения клеточных стенок живое содержимое клеток утрачивается; зрелые клетки склеренхимы мертвы. В утолщенных клеточных стенках как волокон, так и склереид имеются простые поры. Так называются участки, в которых на поверхности первичной клеточной стенки лигнин не откладывается; в этом месте ее пронизывает группа плазмодесм (цитоплазматических тяжей, которые, проходя через смежные клеточные стенки, связывают между собой соседние клетки). Каждая группа соответствует одной поре. Поры называются простыми, потому что полость такой поры представляет собой простой канал постоянного диаметра. Схема, представленная на рис. 8.7, показывает, как образуются поры.