Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 63)

Лейкопласты. Это бесцветные пластиды, не содержащие пигментов. Они приспособлены для хранения запасов питательных веществ, и потому их особенно много в запасающих органах-корнях, семенах и молодых листьях. В зависимости от природы накапливающихся веществ лейкопласты делят на группы: в амилопластах, например, запасается крахмал (рис. 15.16), в липидопластах (элайопластах, или олеопластах) — липиды в виде масел или жиров (пример — плоды ореха серого (Juglans cinerea) или семена подсолнечника), а в характерных для некоторых семян протеинопластах — белки.

Глава 8. Гистология

У всех многоклеточных организмов имеются системы клеток, сходных по строению и функциям, иначе говоря, ткани. Наука, изучающая ткани, называется гистологией. Ткань можно определить как группу физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, специализированную для выполнения определенной функции или нескольких функций. Эта специализация, повышающая эффективность работы всего организма в целом, вместе с тем означает, что совместная деятельность различных тканей должна быть координированной и интегрированной, потому что только таким образом организм может сохранить свою жизнеспособность.

Различные ткани часто объединяются в более крупные функциональные единицы, именуемые органами. Внутренние органы характерны для животных; у растений их практически нет, если только не считать таковыми проводящие пучки. В организме животного органы входят в состав еще более крупных функциональных единиц, которые называются системами; в качестве примера таких систем можно назвать пищеварительную (поджелудочная железа, печень, желудок, двенадцатиперстная кишка и т. д.) или сердечно-сосудистую систему (сердце и кровеносные сосуды).

Все клетки данной ткани могут принадлежать к одному и тому же типу; из таких одинаковых клеток построены у растений паренхима, колленхима и кора, а у животных — плоский эпителий. В качестве тканей, содержащих клетки разных типов, можно назвать у растений ксилему и флоэму, а у животных рыхлую (ареолярную) соединительную ткань. Обычно клетки одной и той же ткани имеют и общее происхождение.

Изучение структуры и функций тканей основывается главным образом на световой микроскопии с использованием различных приемов фиксации материала, его окрашивания и приготовления срезов (см. соответствующие методики в разд. П.2.4).

В этой главе мы займемся гистологией эволюционно наиболее продвинутых, а именно цветковых, растений, исследуемой на уровне, доступном световому микроскопу. В некоторых случаях для большей ясности придется привлекать данные, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. При установлении связи между структурой и функцией ткани важно помнить о трехмерности клеточных компонентов и об их связях друг с другом. Информация такого рода собирается "по кусочкам" путем изучения тонких срезов ткани, большей частью поперечных и продольных. Ни те, ни другие в отдельности не способны дать все необходимые сведения, но в сочетании они часто позволяют получить интересующую нас картину. Некоторые клетки, например трахеи и трахеиды ксилемы, удается наблюдать в целом виде, предварительно подвергнув растительные ткани мацерации; при этом мягкие ткани разрушаются и остаются более прочные, пропитанные лигнином гистологические элементы ксилемы: трахеи, трахеиды и древесинные волокна[29].

Ткани растений можно разделить на две группы в зависимости от того, входят ли в их состав клетки только одного или нескольких типов. Ткани животных подразделяются на четыре группы: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. В табл. 8.1 приведена краткая характеристика отдельных растительных тканей, а также указаны их функции и распределение в растении.

Таблица 8.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей[30]

8.1. Простые растительные ткани (ткани, состоящие из клеток одного типа)

8.1.1. Паренхима

Строение

Строение паренхимы представлено на рис. 8.1. Паренхимные клетки имеют по большей части округлую (изодиаметрическую) форму, но могут быть и вытянутыми.

Рис. 8.1. Строение паренхимных клеток. А. Поперечный разрез. Клетки обычно изодиаметрические (округлые), но могут быть и вытянутыми. Б. Поперечный разрез сердцевины стебля Helianthus

Функции и распределение

Паренхиму называют выполняющей тканью, поскольку ее неспециализированные клетки заполняют пространство между более специализированными тканями, как это можно видеть, например, в сердцевине, коре и сердцевинных лучах. Клетки этой ткани составляют основную массу различных органов растений, таких, как стебель и корень, а также встречаются между сосудами ксилемы и клетками флоэмы (древесинная и лубяная паренхима).

Осмотические свойства паренхимных клеток играют важную роль, потому что в тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опору тем органам, в которых они находятся. Особенно важно это для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной. В засушливые периоды клетки таких растений теряют воду и растения завядают.

Неспециализированные в структурном плане клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.

Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внешней средой, с которой связывают эту систему устьица или чечевички. Таким образом, кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза диффундируют по этим межклетникам в губчатой паренхиме мезофилла листа.

Паренхимные клетки часто служат хранилищем питательных веществ, главным образом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах паренхимных клеток коры хранится крахмал. Питательные вещества могут запасаться и в сердцевинных лучах. Редкий случай отложения запасов в утолщенных стенках паренхимных клеток известен у финиковой пальмы: здесь таким образом в эндосперме семян откладываются в запас гемицеллюлозы.

Стенки паренхимных клеток — важный путь, по которому перемещаются в растении вода и минеральные соли (часть "апопластного пути", который будет описан в гл. 14). Вещества могут перемещаться также и по цитоплазматическим путям, связывающим соседние клетки.

В некоторых частях растения паренхимные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными. Мы перечислим здесь некоторые из тканей, которые могут рассматриваться как модифицированная паренхима.

Эпидерма (эпидермис). Эпидермой называют тонкую покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток. Она покрывает целиком все первичное тело растения. Основная функция эпидермы — защита растения от высыхания и от проникновения болезнетворных организмов. Во время вторичного роста она может разрываться и замещаться слоем пробки, как описано в разд. 21.6.6. Типичное строение клеток эпидермы показано на рис. 8.2.

Рис. 8.2. Строение клеток эпидермы. А. Клетки эпидермы в поперечном разрезе, продольном разрезе и трехмерном изображении. Б. Эпидерма листа двудольного растения (вид сверху) (устьице в поперечном разрезе см. на рис. 14.16). В. Эпидерма листа однодольного растения (вид сверху). Г. Паутинный клещик, пойманный и убитый железистыми волосками листа картофеля. В некоторых железистых волосках картофеля обнаружен фермент, способный переваривать вещества животного происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение. Возможно, что такой же способностью обладают и многие другие растения, которые не принято считать насекомоядными. Д. Молодой лист конопли посевной (Cannabis sativa) с адаксиальными железами и трихомами. Е. Поверхность листа крапивы двудомной (Urtica dioica)

Клетки эпидермы выделяют воскообразное вещество, называемое кутином. Кутин частично пропитывает стенки клеток эпидермы и образует на внешней их поверхности различной толщины пленку — кутикулу. Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию) и служит дополнительной защитой от патогенов.

Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермы имеют неправильную форму и извилистые стенки, тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной. На определенных расстояниях друг от друга по поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермы, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, — и между ними видно отверстие, которое называется устьицем. Устьица изображены на рис. 8.2, Б и В. Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от формы других клеток эпидермы. Кроме того, это единственные клетки эпидермы, которые содержат хлоропласты; все прочие клетки эпидермы бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замыкающих клеток (подробнее об этом сказано в гл. 14). Устьица обеспечивают возможность газообмена при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больше всего в эпидерме листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и пары воды, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией.