Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 62)
В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рис. 7.27.
Рис. 7.27. Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях клеточной стенки зеленой морской водоросли Chaetomorpha melagonium. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напыление сплавом платины с золотом
Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и три вторичных) пропитываются лигнином — сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. В клетках протоксилемы отложения лигнина имеют кольцевую, спиральную или сетчатую форму, как это видно на рис. 8.11. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляются контакт между соседними клетками при помощи группы плазмодесм (разд. 8.1.3 и рис. 8.7). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
Функции клеточной стенки
Ниже перечисляются основные функции клеточных стенок растений.
1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках).
2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.
3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.
4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит главным путем, по которому передвигаются вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмами. Плазмодесмы связывают живое содержимое отдельных клеток — объединяют все протопласты в единую систему, в так называемый симпласт.
5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой-кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потери воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершении вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.
6. Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок (с ситовидными пластинками) приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в гл. 8 и 14.
7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды (разд. 14.1.5).
8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.
9. У передаточных клеток площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазматической мембраны, что повышает эффективность переноса веществ путем активного транспорта (разд. 14.8.6).
7.3.2. Плазмодесмы
Плазмодесмы — это живые связи, соединяющие соседние клетки растения через очень мелкие поры в смежных клеточных стенках. Рис. 7.6 иллюстрирует то немногое, что мы знаем об их структуре и функции. Иногда плазмодесмы располагаются группами; такие участки клеточной стенки носят название "первичные поровые поля" (разд. 8.1.3). Поры в ситовидных пластинках ситовидных трубок флоэмы ведут свое начало от плазмодесм.
7.3.3. Вакуоли
Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью мембранный мешок, стенка которого состоит из одинарной мембраны. В животных клетках содержатся сравнительно небольшие вакуоли: фагоцитозные, пищеварительные, автофагические и сократительные. Иная картина обнаруживается в растительных клетках, особенно в зрелой паренхиме и колленхиме. Здесь клетки имеют одну большую центральную вакуоль. Ее окружает мембрана, которая носит название тонопласта (рис. 7.4). Жидкость, заполняющая центральную вакуоль, называется клеточным соком. Это концентрированный раствор, содержащий минеральные соли, сахара, органические кислоты, кислород, диоксид угдерода, пигменты и некоторые отходы жизнедеятельности или "вторичные" продукты метаболизма. Ниже перечислены функции, выполняемые вакуолями.
1. Вода обычно поступает в концентрированный клеточный сок путем осмоса через избирательно проницаемый тонопласт. В результате в клетке развивается тургорное давление и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглощение воды играет важную роль при растяжении клеток во время их роста, а также в общем водном режиме растения.
2. Иногда в вакуоле присутствуют в растворе пигменты, называемые антоцианами. В эту группу входят антоцианины, имеющие красную, синюю или пурпурную окраску, и некоторые родственные соединения, окрашенные в желтый или кремовый цвет. Именно эти пигменты главным образом и определяют окраску цветков (например, у роз, фиалок и георгинов), а также окраску плодов, почек и листьев. У листьев они обусловливают различные оттенки осенней окраски, которая, как известно, зависит также от фотосинтетических пигментов, содержащихся в хлоропластах. Окраска играет роль в привлечении насекомых, птиц и некоторых других животных, участвующих в опылении растений и в распространении семян.
3. У растений в вакуолях содержатся иногда гидролитические ферменты, и тогда при жизни клетки вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки тонопласт, как и все другие мембраны, теряет свою избирательную проницаемость, и ферменты высвобождаются из вакуолей, вызывая автолиз.
4. В вакуолях растения могут накапливаться отходы жизнедеятельности и некоторые вторичные продукты его метаболизма. Из отходов иногда обнаруживаются, например, кристаллы оксалата кальция. Роль вторичных продуктов не всегда ясна. Это касается, в частности, алкалоидов, которые могут сохраняться в вакуолях. Возможно, что они, подобно таннинам с их вяжущим вкусом, отталкивают травоядных животных, т. е. выполняют защитную функцию. Таннины особенно часто встречаются в клеточных вакуолях (как, впрочем, и в цитоплазме, и в клеточных стенках) листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Может накапливаться в вакуолях и латекс (млечный сок растений), обычно в виде молочно-белой эмульсии, такой, например, как млечный сок одуванчика. Некоторые клетки (их называют млечными клетками) специализируются на выделении млечного сока. В млечном соке бразильской гевеи (Hevea brasiliensis) содержатся ферменты и соединения, необходимые для синтеза каучука, а в млечном соке мака снотворного — алкалоиды. 5. Некоторые из компонентов клеточного сока играют роль запасных питательных веществ, при необходимости используемых цитоплазмой. Среди них в первую очередь следует назвать сахарозу, минеральные соли и инулин.
7.3.4. Пластиды
Пластиды — это органеллы, свойственные одним только растительным клеткам; у высших растений они образуются из пропластид — мелких телец, обнаруживаемых в меристематических зонах растения. Пластиды окружены двойной мембраной (оболочкой). Из пропластид — в зависимости от их местонахождения в растении — могут образоваться разные типы пластид. Существуют разные классификации пластид. Здесь мы приведем одну из самых простых.
Хлоропласты. Это пластиды, содержащие хлорофилл и каротиноиды и осуществляющие фотосинтез. Хлоропласты находятся главным образом в листьях. Описание этих пластид дано в разд. 9.3.1 при обсуждении фотосинтеза.
Хромопласты. Хромопластами называют нефотосинтезирующие окрашенные пластиды, содержащие главным образом красные, оранжевые и желтые пигменты (каротиноиды). Больше всего хромопластов в плодах (например, томата и красного перца) и в цветках, где их яркая окраска служит для привлечения насекомых, птиц и других животных, при посредстве которых совершается опыление растений и распространение семян. Оранжевый пигмент, от которого зависит окраска корня моркови, также находится в хромопластах.