Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 34)

Пищеварительный тракт тянется вдоль тела, открываясь ротовым отверстием и заканчиваясь анальным отверстием. Наиболее сложно устроен его передний отдел. Жертва захватывается с помощью двух роговых челюстей, расположенных у конца выдвижной глотки. Когда глотка втянута, челюсти оказываются погруженными внутрь.

У нереиса имеется четко оформленная голова и в значительной степени выражена цефализация (рис. 4.27). Голова состоит из переднего отдела — простомиума и заднего отдела — перистомиума. На спинной стороне простомиума расположены пара чувствительных щупалец и две пары глаз, на вентро-латеральных участках — пара мясистых пальп. Рот размещается между двумя головными отделами. От перистомиума отходят четыре пары длинных гибких осязательных усиков.

Рис. 4.27. Головной конец Nereis diversicolor. Вид снизу

У аннелид в головном конце сосредоточено больше элементов нервной ткани, чем у плоских и круглых червей. Нервные клетки образуют парный, относительно крупный мозговой ганглий, от которого к простомиуму отходят простомиальные нервы. Парная окологлоточная коннектива связывает этот ганглий с парными брюшными нервными цепочками, которые тянутся вдоль всего тела червя. В каждом сегменте нервная цепочка образует ганглии, от которых отходят боковые нервы. Эти нервы смешанные, они содержат как чувствительные, так и двигательные компоненты.

Органами выделения служат нефридии. Они располагаются попарно во всех сегментах тела, за исключением концевых. Конечные продукты азотистого обмена в основном представлены аммиаком. Кровь и тканевая жидкость полихет остаются изотоничными окружающей морской воде, несмотря на широкий диапазон солености. И таким образом, для обеспечения осморегуляции полихетам не приходится вырабатывать сложные механизмы.

У многощетинковых имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система. Кровь по продольному спинному сосуду движется вперед и по метамерно расположенным парным кольцевым сосудам поступает в брюшной сосуд. Парные сосуды идут к параподиям, где они ветвятся, образуя густую капиллярную сеть, и воссоединяются вновь перед впадением в брюшной кровеносный сосуд. Кровь движется за счет пульсации основных кровеносных сосудов, а также волнообразных сокращений мышц стенки тела, в результате чего сосуды сдавливаются и кровь проталкивается вперед.

Газообмен осуществляется через поверхность параподий, имеющих разветвленную сеть кровеносных сосудов. Растворенный в плазме гемоглобин позволяет крови переносить больше кислорода.

Нереис может ползать, опираясь на совершающие гребные движения параподии, или плавать благодаря согласованной работе параподии и мышц кожно-мускульного мешка, изгибающих тело.

Нереиды — раздельнополые животные. Гаметы образуются из герминативных клеток, находящихся в перитонеальном эпителии, почти во всех сегментах тела животного. Перед оплодотворением черви покидают свои норы, поднимаясь к поверхности воды. Процесс размножения, как правило, приурочен к определенному времени года; обычно он происходит ранней весной. Самцы выбрасывают в воду сперму, а самки высвобождают большое количество яиц. Одновременно в морской воде оказываются миллионы гамет. Взрослые особи после высвобождения гамет погибают.

Оплодотворение у полихет наружное. Из зиготы развивается снабженная ресничками личинка трохофора (рис. 4.28). В дальнейшем она претерпевает метаморфоз: вытягивается и сегментируется ее нижняя часть, исчезают пучки ресничек и личинка оседает на дно. Там она превращается во взрослую полихету.

Рис. 4.28. Развитие сегментации у полихет в процессе метаморфоза личинки (трохофоры). А. Задний конец трохофоры удлиняется и появляются полоски мезодермы. Б. Появляется отчетливая сегментация, закладываются мезодермальные сомиты. В. Редуцируются головные структуры личинки; увеличивается число сегментов

4.8.3. Класс Oligochaeta (малощетинковые)

Дождевой червь (himbricus) — животное с длинным цилиндрическим телом, достигающим 12-18 см. Передний его конец конусообразный, а задний сплющен в дорсовентральном направлении. И хотя он обитает только на суше, до конца приспособиться к наземному образу жизни он не смог. Большую часть суток червь проводит под землей, зарывшись во влажную почву, спасаясь таким образом от высыхания. Он покидает свою нору лишь ночью, отправляясь на поиски пищи или полового партнера. Различия в строении тела нереиса и дождевого червя можно объяснить приспособлением последнего к наземному образу жизни.

Тело дождевого червя имеет обтекаемую форму и лишено каких-либо выростов, поскольку выросты могут препятствовать свободному продвижению червя в почве. Простомиум небольшой и округлый, чувствительных придатков нет. Все сегменты, за исключением первого и последнего несут по четыре пары щетинок: две брюшные и две вентро-латеральные. Щетинки выходят из расположенных в стенке тела щетинковых мешков. Специальные мышцы (ретракторы) могут втягивать щетинку внутрь или, напротив, выставлять ее наружу (протракторы) (рис. 4.29). Щетинки олигохет участвуют в локомоторной активности. Длинные щетинки, расположенные на 10-15, 26 и 32-37 сегментах, играют важную роль в процессе копуляции. Еще одна структура, используемая в процессе копуляции, — поясок, который находится на 32-37 сегментах (рис. 4.30). Эпителий пояска содержит множество железистых клеток, образуя на спинной и боковых поверхностях заметное утолщение, напоминающее седло. Поясок участвует в копуляции и формировании кокона.

Рис. 4.29. Строение стенки тела дождевого червя (Lumbhcus terrestris). Поперечный разрез через область щетинки

Рис. 4.30. Передний конец тела дождевого червя (Lumbricus terresths). Вид снизу

Строение стенки тела дождевого червя (рис. 4.29) сходно со строением стенки тела нереиса. Ротовое и анальное отверстия расположены на разных концах тела. Пища заглатывается в результате сокращения мышц неподвижной глотки. Кишечник прямой. Тифлозоль (продольная складка на спинной стороне кишки, вдающаяся в просвет кишечника) увеличивает площадь поверхности, участвующей в переваривании пищи и всасывании. Червь питается детритом; он заглатывает землю и переваривает содержащиеся в ней органические остатки. Питательные вещества, всасываясь, поступают в капилляры, окружающие стенку кишки. Основная часть почвы проходит через кишечник червя и выделяется в виде копролитов.

Тонкая кутикула олигохет увлажняется за счет постоянно выделяющейся через спинные поры целомической жидкости и слизи, секретируемой железистыми клетками эпителия. Именно через кутикулу происходит газообмен путем диффузии, и разветвленная сеть капилляров, расположенных в эпителии, обеспечивает этот процесс.

Все сегменты, за исключением трех первых и одного последнего, несут по паре нефридиев, выполняющих функции выделения и осморегуляции. Нефридии открываются на поверхности тела специальными отверстиями, расположенными несколько впереди от вентро-латеральных щетинок. Окружающие кишку хлорагогенные клетки также участвуют в процессах выделения.

Кровь от отдельных сегментов собирается в пульсирующий спинной сосуд. Пятью парами мускульных боковых "сердец", расположенных в 7-11 сегментах, она проталкивается в срединный брюшной сосуд. В "сердцах" и спинном сосуде имеются клапаны, препятствующие обратному току крови. От брюшного сосуда отходят боковые ветви, снабжающие кровью все сегменты тела. У дождевых червей не происходит заметной концентрации чувствительных структур на переднем конце тела. У них есть отдельные фоточувствительные клетки, а также клетки, реагирующие на химические вещества и свет; все эти клетки разбросаны в эпителии. Центральная нервная система дождевого червя сходна с нервной системой нереиса. В брюшной нервной цепочке у них имеются гигантские нервные волокна, которые в ответ на какое-либо сильное раздражение вызывают сокращение всей мускулатуры червя, хотя общая организация нервной системы может обеспечить координированную работу мускульных слоев, связанную с роющей или локомоторной активностью животного.

У дождевого червя система органов размножения отличается большой сложностью, сложны и связанные с размножением поведенческие реакции. Возможно, это обусловлено наземным образом жизни и необходимостью предохранять от высыхания гаметы и оплодотворенные яйца. Дождевые черви-гермафродиты (рис. 4.31). Это можно рассматривать как приспособление к относительно оседлому образу жизни. При таком образе жизни встречи дождевых червей друг с другом происходят очень редко, но если это случается, то любой представитель этого же вида может устроить дождевого червя в качестве полового партнера, поскольку оба они гермафродиты. В процессе копуляции происходит взаимооплодотворение, т. е. обмен мужскими гаметами.

Рис. 4.31. Система органов размножения дождевого червя. Вид сбоку

Половые органы у дождевых червей сосредоточены на переднем конце тела. Расположение системы органов размножения показано на рис. 4.31. Довольно сложный процесс спаривания и последующая откладка оплодотворенных яиц в кокон происходят следующим образом.

Весной и летом теплыми влажными ночами дождевой червь высовывается из своей норы, редко оставляя ее полностью, и спаривается со своим соседом. Они соприкасаются брюшными поверхностями так, что голова одного из них оказывается направленной в сторону хвостового конца другого. При этом 9-11-й сегменты тела располагаются напротив пояска партнера. В области пояска, а также на 10-15-м и 26-м сегментах находятся длинные щетинки, которые черви вонзают друг в друга для того, чтобы обеспечить более тесный контакт во время копуляции.