Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 33)
Рис. 4.23. Строение гемоцеля
4.7. Тип Nematoda (круглые черви)
Таблица 4.5. Характеристика типа Nematoda (круглые черви)
Трехслойные многоклеточные псевдоцеломические животные
Двусторонне-симметричные
Несегментированные
Удлиненное округлое в сечении червеобразное тело с заостренными концами
Пищеварительный тракт открывается двумя отверстиями: ротовым и анальным
Раздельнополые
Имеются свободноживущие виды; многие представители — серьезные паразиты животных и растений
Выраженная цефализация
Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides) — довольно распространенная нематода, паразитирующая на человеке и свинье. Она имеет тонкое, удлиненное, заостренное с обоих концов тело. Самцы аскариды мельче самок, и задний конец у них более закрученный. Тело аскариды покрыто кутикулой, состоящей из трех слоев диагонально расположенных коллагеновых волокон. Это позволяет аскариде в некоторой степени укорачиваться или вытягиваться. Под кутикулой находится эпителий, который, утолщаясь, образует четыре внутренних валика — по одному на дорсальной и вентральной поверхностях и два на боковых. Эпителиальные клетки объединены в синцитий — большой многоядерный протопласт, окруженный плазматической мембраной. Под эпителием расположен один слой продольных, диагонально исчерченных мышечных волокон. Эпителиальные валики разделяют его на четыре полоски. Участок мускульной клетки, обращенный наружу, сократительный. Противоположный ее конец напоминает по форме луковицу, и от него отходят тонкие цитоплазматические отростки, образующие контакты с клетками продольных нервных стволов. (У других представителей животного царства отростки нервных клеток идут к мышцам.)
Рот окружен тремя "губами", на которых расположены вкусовые сосочки. Он ведет в мускульную глотку, выстланную эпителием и кутикулой. Благодаря работе мускулатуры глотки часть содержимого кишечника хозяина засасывается в кишку паразита. Клапаны, расположенные с обоих ее концов, не дают пище перемещаться в противоположном направлении. Кишка покрыта микроворсинками; ее передний отдел железистый, в заднем отделе происходит всасывание. Непереваренные остатки пищи выводятся через анальное отверстие.
Псевдоцель, отделяющий пищеварительный тракт от стенок тела, заполнен небольшим количеством вакуолизированных, богатых белком клеток. Своеобразная система органов выделения (выполняющая здесь, по-видимому, исключительно осморегуляторную функцию) состоит из двух расположенных по бокам каналов. Они тянутся вдоль тела нематоды и на переднем конце сливаются в один непарный канал. Этот канал открывается на брюшной стороне выделительным отверстием.
Нервное кольцо расположено вокруг глотки; с ним связано несколько ганглиев. От кольца отходят развитые брюшной, спинной и боковые нервные стволы, тянущиеся вдоль тела животного; шесть нервов направлены вперед к органам чувств на голове.
Движения аскариды обусловлены волнообразными сокращениями продольных мышечных полосок. При этом псевдоцель за счет своей упругости как бы оказывает противодействие мышечным сокращениям. Из-за отсутствия кольцевых мышц тело аскариды может изгибаться только в дорсовентральной плоскости.
У самки аскариды яйца из парных яичников по яйцеводам поступают в матки и там накапливаются. Матки соединяются вместе, образуя влагалище, которое открывается женским половым отверстием на брюшной стороне тела. Одиночный семенник самца представляет собой длинную трубку, которая переходит в более широкий семяпровод, открывающийся на заднем конце тела. Семенной пузырек сообщается с задней кишкой непосредственно перед ее впадением в клоаку. При копуляции самец вводит в половое преддверие самки совокупительные спикулы, которые растягивают влагалище. Амебоидные спермин, попадая во влагалище, перемещаются в матку, где и происходит оплодотворение. Подробно цикл развития человеческой аскариды (A. lumbricoides) изображен на рис. 4.24.
Рис. 4.24. Жизненный цикл Ascaris lumbricoides (человеческой аскариды)
4.8. Тип Annelida (кольчатые черви)
Таблица 4.6. Классификация типа Annelida (кольчатые черви)
Трехслойные целомические многоклеточные животные
Двусторонне-симметричные
Метамерная сегментация тела
Перивисцеральный целом
Перед ротовым отверстием расположен простомиум
Центральная нервная система состоит из парного надглоточного ганглия — "головного мозга", соединенного коннективами с брюшной нервной цепочкой
Брюшная нервная цепочка непрерывная; как правило, двойная с отходящими посегментно нервами
Органы выделения — нефридии — расположены посегментно, эктодермального происхождения, снабжены ресничками
Эктодерма выделяет кутикулу
Имеются хитиновые щетинки, расположенные посегментно (за исключением пиявок)
Характерна личинка трохофора
Таблица 4.6. Классификация типа Annelida (кольчатые черви)
Рис. 4.25. Представители аннелид
4.8.1. Метамерия и целомический тип строения
В отличие от нематод, у которых полость тела представлена псевдоцелем, у более высокоорганизованных животных, начиная с аннелид, развивается целом. Целом заполнен жидкостью, которая занимает пространство между стенками тела и пищеварительным трактом. Основная часть выстилающей целом мезодермы дает начало мышцам. Мышцы, которые составляют стенку тела, обеспечивают передвижение животного, а мышцы стенки кишечника, перистальтически сокращаясь, проталкивают пищу. Транспорт веществ от стенок тела к кишечнику (и наоборот) осуществляется по сосудам развитой кровеносной системы.
Еще одним эволюционным шагом в развитии целомических животных было появление метамерии в строении их тела. Начинаясь в мезодерме, этот процесс захватывает и эктодерму. В результате тело животного оказывается как бы поделенным поперечными перегородками на несколько одинаковых частей-сегментов. У кольчатых червей это деление четко прослеживается благодаря поперечным перетяжкам по всей длине тела. Сегменты разделяются внутренними перегородками, проходящими через целом, — септами. Однако сегменты не являются полностью независимыми, поскольку некоторые системы органов, пронизывая перегородки одну за другой, тянутся через все тело животного.
Отдельные сегменты или небольшие их группы могут перестраиваться, специализируясь на выполнении различных функций. Эти изменения могут выражаться в появлении в сегменте каких-либо органов или же в слиянии и даже утрате отдельных сегментов.
Полагают, что целом возник у непосредственных предков аннелид как адаптация к роющему образу жизни. Способность рыть норы давала им в сравнении с нероющими возможными конкурентами двойное преимущество. Они, во-первых, обретали защиту от хищников и, во-вторых, получали возможность занять новую экологическую нишу. Целом у аннелид служит своего рода гидростатическим скелетом, создающим опору во время рытья и ползания. При сокращении кольцевых мышц возросшее давление на целомическую жидкость приводит к удлинению тела червя, а давление на целомическую жидкость сократившихся продольных мышц делает его толще. Следующим прогрессивным шагом была бы координация работы мышц таким образом, чтобы в данный момент времени работали кольцевые и продольные мышцы, расположенные на определенных участках тела; это облегчило бы аннелидам зарывание в песок. И метамерное строение обеспечивает такую организацию работы мышц, поскольку мышцы в теле располагаются посегментно. Вслед за метамерией мышц происходит сегментация нервной системы, которая координирует их активность, а также сегментация кровеносной и выделительной систем, участвующих в обеспечении их жизнедеятельности.
4.8.2. Класс Polychaeta (многощетинковые)
Нереис (Nereis) имеет удлиненное цилиндрическое, покрытое щетинками тело. Он обитает в эстуариях, прячась под камнями или в вырытых в придонном иле норах. Его тело обладает выраженной наружной сегментацией; все сегменты одинаковы, за исключением концевых. По бокам каждого сегмента располагаются двулопастные выросты — параподни; верхняя лопасть называется нотоподией, а нижняя невроподией (рис. 4.26). В лопастях расположены опорные элементы — ацикулы; от каждой лопасти отходят по два веерообразных пучка щетинок, в результате вся лопасть напоминает плавник. На каждой параподии имеется также пара выростов — это брюшной и спинной усики.
Рис. 4.26. Поперечный разрез через туловищный сегмент Nereis diversicolor (нереиса)
Стенка тела нереиса состоит из тонкой кутикулы, которую выделяет однослойный цилиндрический эпителий. Под ним находится тонкий слой кольцевых мышц, а еще глубже расположены более мощные продольные мышцы. Продольные мышцы разделены на две дорсолатеральные и две вентро-латеральные мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Косые мышцы расположены наклонно; они начинаются на срединной линии и идут к срединным областям боковых участков, сливаясь там с кольцевыми мышцами. Вся мускульная ткань представлена диагонально исчерченными волокнами.
Перегородки, или септы, образованные двумя слоями перитонеального эпителия, расчленяют целом на отдельные сегменты. Заполняющая целом жидкость содержит амебоидные клетки и различные растворенные вещества. Она омывает все органы тела, а также служит для выполнения выделительной и половой функций.