Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 32)
Рис. 4.19. Ультраструктура стенки тела Fasciola hepatica (продольный разрез)
Сложная система органов размножения обеспечивает возможность оплодотворения (либо самооплодотворения, либо перекрестного оплодотворения).
Мирацидий. Это первая личиночная стадия в цикле развития печеночной двуустки (рис. 4.20). Эпителий, покрывающий тело личинки, снабжен ресничками, которые позволяют ей плавать в воде или капельках влаги, сорбированных на растениях. Хемотаксис обеспечивает передвижение мирацидия к своему промежуточному хозяину-улитке. С помощью верхушечной присоски мирацидий прикрепляется к ноге улитки, а протеолитические ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги улитки, облегчают мирацидию внедрение в ткани хозяина. Дальнейшее вбуравливание в ткани улитки осуществляется с помощью кольцевых и продольных мышечных волокон. По лимфатическим каналам мирацидий мигрирует в печень улитки, и зародышевые клетки в мирацидий дают начало последующим личиночным формам.
Рис. 4.20. Жизненный цикл Fasciola hepatica
Рис. 4.20. (продолжение)
Спороциста. Это неподвижная стадия, представляющая собой замкнутый мешочек с зародышевыми клетками. В результате полиэмбрионии эти клетки дают начало большому числу редий. Следовательно, эта стадия является стадией размножения в жизненном цикле двуустки.
Редия. У этой личинки двуустки имеется мускульная глотка, которая служит для засасывания тканей хозяина. Редия движется за счет сокращений кольцевых и продольных мышечных волокон. Два боковых выступа на заднем конце тела служат для опоры, тогда как мышцы на переднем конце служат для вытягивания тела вперед.
Зародышевые клетки, делясь, дают начало новым редиям или церкариям (полиэмбриония). Таким образом, это тоже стадия размножения в жизненном цикле двуустки. Поколение новых редий или церкарий выходит наружу через родовое отверстие.
Церкарий. Эта личинка во многом похожа на взрослую двуустку; так, у нее имеются ротовая и брюшная присоски для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но у нее есть и хвост, который позволяет ей двигаться в воде или капельках влаги на растениях. Цистообразующие железы секретируют оболочку цисты, и формируется метацеркарий (адолескарий).
Метацеркарий. До тех пор, пока метацеркарий не попадает в тело овцы, никаких изменений в нем не происходит. Он устойчив к действию низких температур, но не переносит высыхания (рис. 4.20).
Малый прудовик (Limпеа truncatula) — земноводная улитка, обитающая в прудах, на илистых участках и на заливных лугах. Улитка способна переносить неблагоприятные условия, поэтому личиночные формы двуустки, которые развиваются в теле улитки (спороциста и редия), оказываются защищенными от неблагоприятных воздействий среды. И действительно при низких температурах в редиях образуются не церкарий, а дочерние редии. В теле улитки редии зимуют. Церкарий начинают развиваться только весной, с наступлением теплой погоды. Прудовик также размножается очень быстро; в 12 нед одна улитка может дать потомство численностью до 160000 особей. Если все это потомство будет инфицировано развивающимися стадиями двуустки, то вероятность выхода церкариев, способных заражать новых окончательных хозяев, во внешнюю среду существенно возрастает. Земноводный образ жизни прудовика гарантирует попадание церкариев во влажную среду, в которой они могут расселяться.
Высвобождение взрослых двуусток из метацеркариев происходит в кишечнике овцы или коровы. Этот процесс инициируется высоким содержанием двуокиси углерода в желудке коровы и высокой температурой (до 39°С). В этих условиях паразит выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают в каком-то одном месте стенку цисты. Выход из цисты молодых двуусток стимулирует желчь, содержащаяся в кишечном соке тонкого кишечника.
Высвободившиеся двуустки мигрируют через стенку кишечника и целом в печень. Какое-то время они питаются тканью печени, но затем, примерно через 6 нед после заражения, занимают постоянное место в желчных протоках.
Результаты заражения печеночной двуусткой разнообразны. Интенсивное заражение вызывает гибель хозяина. Миграция церкариев через печень изменяет метаболические процессы в этом органе. Наблюдается разрушение клеток, что может приводить к закупорке желчных протоков. Обширная эрозия печени (цирроз печени) может приводить к водянке. Недостаточное количество или полное отсутствие желчи в кишечнике нарушает пищеварение. Продукты выделения двуустки могут оказывать токсическое действие на хозяина.
Для борьбы с двуусткой используют разные методы. Дренирование пастбищных земель и выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих улиток (биологический метод борьбы), направлены на уничтожение промежуточных хозяев-прудовиков. Этому же способствует искусственное заполнение прудов и использование системы подъема питьевой воды. Эффективной мерой может быть и известкование почв, поскольку в щелочной среде (рН > 7,5) яйца паразита развиваться не могут. Для избавления овец от взрослых стадий печеночной двуустки зараженным животным вводят тетрахлористый углерод.
4.6. Полости тела
У плоских червей все пространство между эктодермой и энтодермой занимает мезодерма, образующая плотный промежуточный слой. Единственная полость тела представлена первичной кишкой, или архентероном. Но поскольку эта полость на самом деле сообщается с окружающей средой, ее нельзя рассматривать как истинную внутреннюю полость тела (целом). Строение животных, подобное тому, которое мы наблюдали у плоских червей, следует определить как ацеломическое (рис. 4.21, А).
Рис. 4.21 Ацеломический (А) и псевдоцеломический (Б) типы строения
У всех высших многоклеточных животных формируется обширная внутренняя полость тела — целом; эта полость отделяет пищеварительный тракт от стенок тела. Обычно она заполнена жидкостью и выполняет следующие функции:
1) является гидростатическим скелетом;
2) позволяет пищеварительному тракту и стенкам тела функционировать независимо друг от друга;
3) делает возможным значительное увеличение размеров тела;
4) обеспечивает транспорт питательных веществ, конечных продуктов обмена и газов, который осуществляется с помощью жидкости, заполняющей целом;
5) временно может накапливать конечные продукты обмена и избыток жидкости;
6) позволяет увеличивать размеры внутренних органов;
7) участвует в осморегуляторных процессах в организме.
4.6.1. Типы полостей тела
Псевдоцель (рис. 4.21, Б) у нематод и коловраток является остатком полости бластулы, возникающей на ранних этапах эмбриогенеза. Снаружи он ограничен эктодермой, а изнутри — энтодермальной стенкой пищеварительного тракта. Внутренние органы расположены в первичной полости свободно, и пространство между ними заполнено крупными вакуолизированными мезодермальными клетками. Таким образом, органы пространственно разделены и функционируют независимо друг от друга. Животное может быстро менять форму тела благодаря тому, что клетки мезодермы легко деформируются. Псевдоцель как бы предшествует появлению внутренней полости другого типа — целома.
Целом мы называем вторичной полостью тела, поскольку он появляется в процессе эмбриогенеза после бластоцеля. По мере развития целома бластоцель редуцируется, превращаясь в ряд заполненных кровью пространств, ограниченных мезодермальными стенками. Целом образуется как щель между клетками мезодермы и выстлан соответственно клетками мезодермального происхождения, образующими брюшину. Участок брюшины, расположенный вертикально, получил название брыжейка. Пищеварительный тракт, отделенный от стенок тела, оказывается подвешенным на брыжейке. Целом заполнен целомической жидкостью.
По данным эмбриологических исследований целом у разных животных возникает по-разному, и пока еще не ясно, какой из способов образования целома наиболее древний. На рис. 4.22 показаны три способа образования целома.
Рис. 4.22. Способы образования целома. Схизоцель характерен для моллюсков, членистоногих, кольчатых червей, продвинутых хордовых; целомическая полость возникает в результате образования щели в мезодерме зародыша. Энтероцель характерен для иглокожих, полухордовых, головохордовых, примитивных хордовых (мезодерма отделяется от энтодермы в результате образования выростов кишки). Гоноцель характерен для кольчатых червей (посегментно расположенные полости гонад вместе составляют постоянную полость — целом; смежные передние и задние стенки соседних полостей образуют перегородки, разделяющие сегменты у кольчатых червей). Мезодерма окружает архентерон (первичную полость тела)
В результате развития целома слой мезодермы, прилегающий к эктодерме (соматический слой, или соматоплевра), входит в состав стенки тела, а мезодермальный слой (внутренностный слой, или спланхноплевра), прилегающий к энтодерме пищеварительного тракта, образует мускулатуру кишечника. Относительно неподвижная целомическая жидкость отделяет пищеварительный тракт от стенок тела, а органы, которые выдаются в полость тела, удерживаются брюшиной.
У членистоногих и моллюсков полость тела называется гемоцелем. Это — сильно увеличенный бластоцель, почти полностью вытесняющий целом (рис. 4.23). Бластоцель представлен синусами, заполненными кровью. Кровь обычно циркулирует по гемоцелю. Стенки гемоцеля никогда не участвуют в образовании гонад. Целом сохраняется только в выделительных органах и протоках половых желез.