Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 31)

Плоские черви являются наиболее просто устроенной группой трехслойных животных. Это наиболее древняя группа животных, у которой впервые появляются органы и системы органов, образованные из мезодермы. Однако основная масса мезодермы в их теле остается недифференцированной и представляет собой обкладочную ткань — мезенхиму, или паренхиму, — которая обеспечивает внутренним органам опору и защиту.

В типе плоских червей выделяют три класса: представители двух классов полностью перешли к паразитическому образу жизни, тогда как третий класс объединяет наиболее примитивных свободноживущих червей, у которых характерные признаки сохранились в большей степени. У плоских червей на переднем конце тела обособлена голова и четко оформлены задний конец, дорсальная и вентральная поверхности. Многие структуры, например глаза, расположены симметрично на правой и левой сторонах тела. Если у животного хорошо различим передний конец тела и правая сторона является как бы зеркальным отражением левой, то мы говорим о двусторонней симметрии.

У плоских червей специальной транспортной системы нет, поскольку в соответствии с общим планом строения все участки их тела оказываются близко расположенными от источников пищи и кислорода. Тело у всех представителей этого типа плоское и тонкое, поэтому значительных величин достигает отношение площади его поверхности, через которую идет газообмен, к объему. У многих форм имеется разветвленная кишка, и ее отростки пронизывают все тело, что облегчает пищеварение и всасывание питательных веществ. Продукты распада в теле собираются системой ветвящихся трубочек, заканчивающихся "пламенными" клетками (гл. 19).

4.5.2. Класс Turbellaria (турбеллярии, или ресничные черви)

В пресных прудах и канавах обитает планария — свободноживущий хищный плоский червь. Днем планария прячется под камнями, а ночью охотится. Она окрашена в черный цвет и достигает в длину 15 мм. У планарии удлиненное, сильно сплющенное тело с несколько расширенным передним концом и заостренным задним. На переднем конце дорсально расположена пара глаз. Планария обладает двусторонней симметрией, и особенности ее строения связаны с активным образом жизни (рис. 4.15).

Рис. 4.15. Внешнее строение планарии (Planaria lugubris)

На вентральной стороне ближе к заднему концу расположен рот — единственное отверстие, через которое кишка сообщается с окружающей средой. Усложнение строения стенок тела обеспечивает защиту и особые способы передвижения и захвата пищи (рис. 4.16). Эпителий покрывает все тело животного и состоит из цилиндрических клеток. На вентральной поверхности клетки эпителия имеют реснички. Между эпителиальными клетками находятся железистые клетки, секретирующие слизь. В эпителии содержатся рабдиты, которые выбрасываются в момент захвата пищи и помогают удерживать жертву.

Рис. 4.16. Поперечный разрез через тело Planaria lugubris. Показано строение дорсальной и вентральной стенок тела

Под эпителием находится несколько слоев мышечных клеток: наружный — кольцевые мышцы, промежуточный — косые (диагональные) мышцы, внутренний — продольные мышцы. Имеются также и дорсовентральные мышечные пучки. В отличие от кишечнополостных у планарии эти мышцы образованы не отростками эпителиально-мускульных клеток, а самостоятельными мышечными волокнами. Сложная мускулатура позволяет животному совершать все виды быстрых движений в воде, что в свою очередь обусловливает более сложные поведенческие реакции.

Пищу планарии составляют мелкие ракообразные, черви и остатки более крупных организмов. Расположенные на переднем конце тела животного чувствительные клетки позволяют заметить жертву на некотором расстоянии. Для захвата добычи планария располагается над жертвой и благодаря сокращению мышц всего тела прижимается к ней. Выброшенные рабдиты и слизь помогают удерживать добычу. С помощью выдвижной глотки планария заглатывает добычу. Если добыча очень велика, то планария выделяет наружу ферменты и начинается внеклеточное пищеварение. Сильными сосательными движениями планария рвет тело жертвы на части, и они поступают в кишечник. Кишечник имеет три основные ветви, выстланные энтодермой: одна из них направлена вперед, а две другие — к переднему концу тела животного (рис. 4.17). От этих ветвей отходят многочисленные слепые отростки, которые значительно увеличивают площадь поверхности кишки, участвующей в пищеварении и всасывании. Ответвления кишечника практически пронизывают все участки тела, что облегчает доставку и обмен веществ между клетками тела и содержимым кишечника. Одноклеточные железы, расположенные в стенках кишечника, выделяют дополнительные ферменты для внеклеточного пищеварения. Наконец, маленькие пищевые частички заглатываются фагоцитирующими клетками, и процесс пищеварения заканчивается внутриклеточно. Далее растворимые питательные вещества диффундируют через мезенхиму в разные участки тела или доставляются амебоидными клетками. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие.

Рис. 4.17. Внутреннее строение Planaria lugubris

В мезодерме дифференцируется выделительная система. Она образована двумя продольными выделительными каналами, которые открываются на дорсальной поверхности несколькими отверстиями. Каждый канал многократно разветвляется, и каждое такое ответвление заканчивается "пламенной" клеткой (разд. 19.4.3). Продукты распада активно секретируются в полости этих клеток и в конечном счете выводятся через протоки наружу. "Пламенные" клетки обеспечивают также эффективные механизмы осморегуляции у планарии.

Бесполое размножение осуществляется путем поперечного деления тела планарии пополам. Планария прикрепляется с помощью секретируемой слизи задним концом к субстрату, а передний конец постепенно отшнуровывается. Линия разрыва проходит сзади глотки. Затем каждая половина регенерирует на достающие части тела.

Планарии — гермафродиты и имеют сложную систему органов размножения. Их строение показано на рис. 4.17. В многочисленных семенниках, выстланных герминативным эпителием, образуются сперматозоиды, которые по семявыносящим канальцам попадают в один из двух тянущихся вдоль тела семяпроводов. До определенного момента зрелая сперма хранится в семенных мешках. Эти мешки сообщаются с мускульным выдвижным совокупительным органом, расположенным в половой клоаке.

Яйцеклетки образуются в парных яичниках, которые располагаются по бокам тела в мезенхиме. Каждый яичник коротким участком яйцевода связан с семяприемником, где и происходит оплодотворение. Оба яйцевода тянутся вдоль всего тела к заднему концу. По всей длине в них открываются протоки желточных и скорлуповых желез. Оба яйцевода сливаются вместе и впадают в половую клоаку. Туда же открывается проток совокупительной сумки (сперматеки).

Оплодотворению предшествует копуляция. Две планарии соприкасаются друг с другом вентральными поверхностями и вводят совокупительные органы через половую клоаку в совокупительную сумку партнера, наполняя ее спермой. После этого планарии расходятся. У каждой из них полученная сперма поднимается по яйцеводам в семяприемники, где происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйца по мере продвижения вниз по яйцеводам окружаются желточными клетками и оболочкой. В половой клоаке из нескольких яиц и большого числа желточных клеток формируется кокон, который выводится наружу. Через несколько недель из яиц появляются маленькие планарии.

4.5.3. Класс Trematoda (дигенетические сосальщики)

Класс Trematoda — один из основных паразитических классов в царстве животных. К этому классу относится печеночная двуустка (Fasciola hepatica) (рис. 4.18) — эндопаразит, обитающий в желчных протоках овец, являющихся первичным, или окончательным, хозяином. В роли окончательного хозяина могут выступать крупный рогатый скот, а иногда и человек. Между Fasciola hepatica и свободноживущей Planaria lugubris имеются весьма существенные различия. Эти различия обусловлены приспособлением печеночной двуустки к эндопаразитизму. С паразитическим образом жизни связаны сложный жизненный цикл, включающий три личиночные стадии (мирацидий, редия, церкарий), а также способность размножаться на этих стадиях. У некоторых личиночных форм есть отличные от соматических зародышевые клетки, которые, делясь митотически, дают начало новым особям. Такой процесс, когда из одной диплоидной зиготы образуется многочисленное потомство, называется полиэмбрионией. Полиэмбриония обеспечивает выживание вида, несмотря на высокий уровень смертности личинок двуустки, неизбежный при смене хозяина. Часть жизненного цикла печеночной двуустки связана с развитием в теле вторичного (промежуточного) хозяина — пресноводной улитки Limnea truncatula (малого прудовика); определенные личиночные стадии двуустки растут и размножаются в теле прудовика.

Рис. 4.18. Внутреннее строение печеночной двуустки (Fasciola hepatica)

На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Ниже мы рассмотрим некоторые из них более подробно.

Взрослая двуустка. Тело двуустки уплощенное и тонкое. В желчном протоке двуустка располагается таким образом, чтобы желчь по протоку могла проходить беспрепятственно. Прижимаясь к стенке протока, она прикрепляется к ней с помощью ротовой и брюшной присосок. Это позволяет двуустке занимать определенное положение, а шипики в стенке тела, направленные назад, не позволяют проходящей желчи смыть животное. Стенка тела предохраняет животное от переваривания ферментами хозяина. В ней расположены железистые клетки, секрет которых защищает паразита от действия антитоксинов хозяина (рис. 4.19). Через стенку тела также выводятся азотсодержащие вещества (в первую очередь аммиак) и осуществляется газообмен. Считается, что дыхание у печеночной двуустки в основном анаэробное, однако она способна использовать и кислород в случае поступления последнего. Правда, никаких закономерных соотношений между потреблением кислорода и выделением двуокиси углерода не выявлено. Свою пищу — вязкие вещества (кровь, ткани, слизь) — животное поглощает с помощью сосательных движений мускульной глотки.