Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 30)
Жгутиковые клетки энтодермы обеспечивают циркуляцию пищи по всему ценосарку колонии. В любом участке тела клетки энтодермы могут поглощать пищу, необходимую им для удовлетворения собственных нужд. После окончания процесса пищеварения в энтодерме растворимые питательные вещества диффундируют через мезоглею в эктодерму. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие.
В мезоглее по обеим сторонам расположена нервная сеть, образованная многочисленными мультиполярными нервными клетками. В области ротового отверстия и в щупальцах эта сеть плотнее. Ее клетки контактируют с чувствительными клетками эктодермы и энтодермы.
Бластостили представляют собой полые выпячивания ценосарка, лишенные рта и щупалец. Они окружены выростом перисарка, который называют гонотекой. В гонотеке со стороны свободного конца бластостиля имеется отверстие. Через это отверстие отпочковывающиеся медузы выходят в открытое море.
Медуза
Медуза — это пелагическая форма обелии, ее половое поколение. Она имеет колоколообразную форму и похожа на перевернутый полип. У нее различают выпуклую наружную поверхность (эксумбреллум) и вогнутую внутреннюю (субумбреллум). Из центра внутренней поверхности зонта выходит ротовой хоботок (манубриум), на конце которого расположено ротовое отверстие, окруженное четырьмя лопастями.
Все тело медузы снаружи покрывает эктодерма. Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в желудок. Четыре радиальных канала отходят от желудка по направлению к краю зонта, где они соединяются кольцевым каналом. Глотка, желудок и каналы выстланы энтодермой, в которой находится большое число жгутиковых клеток.
Изначально от края зонтика отходят вниз около 23 щупалец, но по мере созревания медузы их число увеличивается. В сущности, они имеют то же строение, что и щупальца гидроидных полипов, с той лишь разницей, что у основания щупалец медузы имеются утолщения, в которых скапливаются интерстициальные клетки. Эти клетки обычно замещают утраченные или поврежденные стрекательные клетки. Щупальца помогают направлять добычу в рот, при этом край зонта сжимается, образуя складки, направленные внутрь, и щупальца склоняются к ротовому отверстию. В остальном процесс пищеварения не отличается от такового у гидроидных полипов.
Под каждым радиальным каналом приблизительно на половине его длины находятся мешкообразные выпячивания. Это — половые железы, или гонады. Они состоят из наружного эктодермального слоя и внутреннего энтодермального, который является продолжением энтодермы радиального канала. Половые клетки образуются в эктодерме у ротового хоботка и мигрируют в гонады. В гонадах происходит мейотическое деление. Медузы раздельнополы; у каждой особи образуется только один тип клеток — либо подвижные сперматозоиды со жгутиками, либо сферические яйцеклетки. Гаметы выходят наружу в результате разрыва стенки гонады. Медуза после этого погибает.
У основания щупалец, прилегающих к радиальным каналам, находятся эктодермальные мешочки, заполненные жидкостью. Это — статоцисты. В каждом мешочке помещается известковое тельце — статолит, образованный карбонатом кальция (рис. 4.14). К статолиту примыкают протоплазматические отростки чувствительных клеток. Вся эта система контролирует положение тела медузы при плавании.
Рис. 4.14. Продольный разрез через статоцист, расположенный у основания щупальца медузы обелии
Медуза — активно плавающее животное. Перемещается она следующим образом. Край ее зонтика, сокращаясь, прижимается к ротовому хоботку, и вода с силой выталкивается из-под зонтика назад. Животное при этом получает реактивный толчок и продвигается вперед. Происходит это благодаря сокращению отростков эпителиально-мускульных клеток эктодермы, в первую очередь сильно развитых поперечно исчерченных кольцевых мышечных фибрилл, расположенных по краю зонтика на нижней его поверхности. На этой поверхности имеются также клетки с радиально расположенными мускульными отростками. Зонтик медузы возвращается в исходное состояние за счет упругости толстого слоя мезоглеи, заполняющей внутреннее пространство животного.
Для координации всех процессов жизнедеятельности медузе необходима более сложно устроенная нервная система, чем у полипа. И хотя ее нервная система также представляет собой сеть нервных клеток, они уже концентрируются в два кольца — наружное и внутреннее, — расположенные по обе стороны от кольцевого канала. Внутреннее кольцо регулирует главным образом работу мышечных фибрилл, расположенных на нижней поверхности зонтика, тогда как в наружное кольцо поступают сигналы от статоцистов. Оба эти кольца связаны друг с другом, а также с чувствительными клетками и нервными окончаниями в щупальцах.
Медуза обычно плавает с горизонтально распластанными краями зонтика. Однако если зонтик медузы принимает наклонное положение, то происходит следующее. Статолит смещается, и импульсы от чувствительных клеток поступают в наружное нервное кольцо. От наружного нервного кольца они передаются на внутреннее нервное кольцо и от него — мускульным фибриллам на нижней стороне зонтика. Так осуществляется рефлекторная коррекция положения, и равновесие восстанавливается.
Таким образом, у обелии организация клеток в ткани повлекла за собой специализацию отдельных частей тела с целью наилучшего выполнения определенных функций. Этот процесс, названный дифференцировкой, приводит к разделению функций между клетками. Однако разные участки колонии должны взаимодействовать друг с другом. Но в организме с дифференцированными функциями отдельные клетки теряют способность выполнять все необходимые для поддержания собственной жизни функции и в определенной степени зависят от работы окружающих тканей. Например, щупальца, вооруженные стрекательными клетками, с соответствующими мускульными элементами и иннервацией захватывают добычу и отправляют ее в энтерон. Здесь энтодерма специализируется на переваривании поступающей пищи. Затем растворимые питательные вещества поставляются в разные участки тела, и в том числе в щупальца, снабжая их необходимыми пластическими материалами и энергией, которые снова используются для добычи пищи. Такое взаимодействие всех клеток и тканей организма, какое мы проследили на примере обелии, является характерным признаком всех Metazoa.
4.4.2. Полиморфизм
Под полиморфизмом понимают наличие в жизненном цикле одного вида особей, отличающихся друг от друга по строению и функциям. У обелии имеются особи, добывающие пищу (гастрозооиды), и особи, предназначенные только для бесполого (гонозооиды) или полового (свободноживущие медузы) размножения.
4.4.3. Чередование поколений и метагенез
Как было упомянуто, в жизненном цикле обелии чередуются половое и бесполое поколения, но такое чередование поколений не следует путать с чередованием поколений у растений. Для жизненного цикла большинства растений характерна смена гаплоидного гаметофита диплоидным спорофитом (разд. 3.3.1). У обелии же оба поколения (половое и бесполое) диплоидны, а гаплоидные у нее только гаметы. Поскольку колониальные формы гамет не образуют, их можно рассматривать как ювенильные стадии. Такое развитие называют метагенезом. Это не чередование гаплоидной и диплоидной стадий, а более позднее появление в жизненном цикле форм, размножающихся половым путем.
4.5. Тип Platyhelminthes (плоские черви)
Таблица 4.4. Классификация типа Platyhelminthes (плоские черви)
Трехслойные многоклеточные животные
Двусторонняя симметрия тела
Несегментированные
Ацеломические
Центральная нервная система расположена на переднем конце; очень простая нервная сеть; ганглии
Выделительная система образована разветвленными трубочками, которые оканчиваются "пламенными" клетками
Уплощены в дорсовентральном направлении
Есть рот, анальное отверстие отсутствует
Гермафродиты; половая система хорошо развита
Обычно имеются личиночные стадии
Таблица 4.4. Классификация типа Platyhelminthes (плоские черви)
4.5.1. Трехслойное строение
Трехслойность обусловлена появлением в эмбриогенезе третьего слоя-мезодермы, которая располагается между экто- и энтодермой. Возникновение третьего слоя важно для организма в нескольких отношениях. Увеличиваются размеры животного, и пищеварительный тракт оказывается удаленным от стенок тела животного. В связи с этим встает проблема транспорта веществ между эктодермальным и энтодермальным слоями. У животных, у которых пространство между эктодермой и энтодермой полностью заполнено мезодермой (ацеломические животные), транспортные проблемы решаются путем сильного уплощения тела в дорсовентральном направлении и сохранения относительно большой площади поверхности тела по сравнению с объемом. Таким образом, необходимый уровень обмена веществ между тканями животного и окружающей средой поддерживается просто благодаря диффузии. У других животных в мезодерме развивается полость — целом (целомические животные) — и возникает система транспорта, предназначенная для переноса веществ между разными частями тела. Мезодерма участвует в формировании разных органов, которые, объединяясь, образуют системы органов. Это поднимает животное на новый уровень структурной организации. Примерами таких систем могут служить центральная нервная система, системы органов пищеварения, выделения и размножения. У трехслойных животных намного совершеннее становится работа мышц, что абсолютно необходимо, поскольку реснички уже более не в состоянии обеспечивать передвижение крупных животных.