Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 29)
Тем не менее в нашей книге мы сначала рассматриваем тип кишечнополостных, а затем уже тип плоских червей. Это связано с более простым строением первой группы и не отражает наши представления о филогении кишечнополостных. Этот вопрос и по сей день вызывает ожесточенные споры среди зоологов.
4.3.2. Тенденции развития Metazoa
Перед многоклеточными организмами, которые к тому же стали крупнее, возник ряд анатомических и физиологических проблем. Процветание Metazoa зависело от того, насколько успешно решались эти проблемы. Вот наиболее важные из них и пути их решения.
1. Крупным многоклеточным животным требуется гораздо больше пищи, чем одноклеточным простейшим.
2. Представители Metazoa полностью переходят к гетеротрофному питанию, в большинстве случаев к голозойному (разд. 10.1.1).
3. Возникновение пищеварительного канала позволило многоклеточным животным заглатывать крупные пищевые частицы, переваривать их и всасывать растворимые продукты переваривания. Непереваренные остатки выводятся наружу.
4. Развиваются разные типы питания, появляются плотоядные, растительноядные и всеядные формы. Некоторые виды переходят к паразитизму.
5. На фоне возросших пищевых потребностей возникают эффективные средства передвижения, позволяющие вести поиск пищи.
6. Появляются мышечная и скелетная (экзо- и эндоскелеты) системы, обеспечивающие: а) поддержание определенной формы тела; б) защиту и опору для внутренних органов; в) передвижение организма.
7. Большинство представителей Metazoa характеризуется двусторонней симметрией. Их тело обычно имеет удлиненную обтекаемую форму, которая облегчает движение. У этих животных различают переднюю, заднюю, дорсальную, вентральную, правую и левую части тела. У разных представителей эти области подвергаются дальнейшей специализации. (Примечание. Заметным исключением являются кишечнополостные и иглокожие, которые ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия, а для иглокожих — пяти лучевая. Такое строение позволяет им улавливать изменения среды во всех направлениях.)
8. Возникает центральная нервная система, координирующая работу всего организма. Органы чувств воспринимают раздражение, центральная нервная система обрабатывает информацию и эффекторы осуществляют адекватный ответ.
9. Основные органы чувств и нервные центры перемещаются в передний конец тела животного. Такое их расположение — наиболее удобное, поскольку они получают возможность первыми регистрировать изменения окружающей среды, с которыми животному предстоит столкнуться. Этот процесс называется цефализацией и ведет к обособлению области головы.
10. Параллельно с нервной системой развивается эндокринная, которая также выполняет координирующие функции в организме (разд. 16.6). Обе эти системы поддерживают гомеостаз.
11. Увеличение размеров животного приводит к пространственной изоляции центральных тканей от стенок тела животного и окружающей среды. Это ведет к появлению транспортной системы. Функции транспорта выполняет жидкая ткань — обычно кровь, — которая благодаря работе мышц сердца или пульсирующих сосудов разносится по всему телу животного.
12. Транспортная система обеспечивает перенос кислорода, двуокиси углерода, растворенных питательных веществ и конечных продуктов обмена по всему телу. В разных участках тела животного эти вещества либо поглощаются (кислород), либо выводятся из организма (двуокись углерода и конечные продукты обмена).
13. У многоклеточных животных наружные покровы относительно непроницаемы. Следовательно, обмен веществ между организмом и окружающей средой происходит лишь через ограниченные участки его поверхности, которые к тому же и немногочисленны. Это делает эффективную систему транспорта еще более необходимой.
14. Развитие многоклеточного животного из одной клетки (зиготы) — во многих случаях процесс длительный и сложный. Он непременно включает период эмбрионального развития, далее часто следуют личиночные стадии и метаморфоз, наконец появляется взрослая особь.
4.4. Тип Coelenterata (кишечнополостные)
4.4.1. Класс Hydrozoa (гидроидные)
Большинство представителей этого класса — морские животные, но род Hydra обитает в пресных водоемах. Характерные признаки этих животных приведены в табл. 4.3.
Таблица 4.3. Классификация типа Coelenterata (кишечнополостные)
Двуслойные многоклеточные животные: стенка тела состоит из двух слоев клеток — наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы); эти слои разделены мезоглей — бесструктурным, желеобразным слоем, в котором могут находиться клетки, мигрировавшие из других слоев
Появились ткани
Одна полость тела, соответствующая гастральной полости; первично — вогнутая, вторично — выпуклая
Единственное отверстие и для заглатывания пищи, и для экскреции
Радиальная симметрия тела
Обычно прикрепленные формы-полипы, которые могут быть одиночными или колониальными; имеются свободноплавающие одиночные формы-медузы
Нервная система представляет собой сеть, образованную нервными клетками (диффузный тип)
Бесполое размножение путем почкования или стробиляции
При половом размножении образуется особая личинка — планула
Выраженный полиморфизм, но у разных видов может происходить редукция медузоидных или гидроидных форм
Таблица 4.3. Классификация типа Coelenterata (кишечнополостные)
Рис. 4.10. Разнообразие кишечнополостных
Обелия (рис. 4.11) населяет прибрежные морские мелководья, прикрепляясь к каменистому грунту, раковинам, морским водорослям, деревянным предметам. В жизненном цикле у обелии происходит смена двух поколений, совершенно непохожих друг на друга. Одно из них — гидроидные полипы. Это — колониальные прикрепленные формы. Ветвящиеся колонии образованы множеством мелких полипов. В изгибах нижних веточек колонии находятся бластостили. От них отпочковываются небольшие подвижные медузы — свободноживущее плавающее поколение обелии. Медузы обеспечивают расселение животного. Только они способны размножаться половым путем. Специальных осморегуляторных механизмов ни у одной, ни у другой формы обелии нет, поскольку содержимое их клеток изотонично морской воде. Газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела животного.
Рис. 4.11. Жизненный цикл обелии
Колониальная форма
Колонии у обелии состоят из множества отдельных гидроидов, соединенных друг с другом тонкой полой трубочкой — ценосарком. Ценосарк представляет собой непрерывную полость — энтерон, проходящую через всю колонию. Стенка энтерона состоит из эктодермы, мезоглеи и энтодермы. Каждое ответвление ценосарка заканчивается гидрантом (гидроидным полипом), имеющим форму чаши. Ценосарк секретирует защитный хитиновый экзоскелет — перисарк. Вокруг гидрантов перисарк расширяется, образуя чашеобразную гидротеку. Все гидранты способны к питанию, и их совместная активность снабжает колонию необходимым количеством питательных веществ. Особенности строения гидрантов во многом связаны с их функцией. Гидрант напоминает по форме мешочек, на верхушке которого находится ротовое отверстие. Вокруг ротового отверстия гидранта располагается примерно 24 щупальца, которые служат для захвата пищи; обычно это мелкие ракообразные. Каждое щупальце образовано внутренним энтодермальным слоем, который окружает наружный эктодермальный. Поскольку обелия ведет прикрепленный образ жизни, ее добычу составляют животные, приносимые с током воды или случайно проплывающие рядом. Вследствие сильной разветвленности колоний и радиальной симметрии тела гидранты получают возможность вылавливать пищу сразу из большого объема воды и захватывать жертву независимо от того, с какой стороны она подплывает. На щупальцах гидранта расположены группы стрекательных клеток, содержащих стрекательные капсулы. Выделяют три типа стрекательных клеток: пенетранты, вольвенты и глютинанты. Все они служат для захвата добычи. Содержимое этих клеток автоматически выбрасывается при раздражении выступающего книдоциля. Обычно срабатывает одновременно большое число стрекательных клеток (рис. 4.12). Разные типы стрекательных нитей в соответствии со своим назначением вонзаются в жертву, удерживают и, как правило, умерщвляют ее. В результате сокращения хорошо развитых продольных мускульных отростков эктодермальных клеток щупальцы, схватившие жертву, отправляют ее прямо в ротовое отверстие. Заглоченная жертва поступает в энтерон.
Рис. 4.12. А. Участок щупальца гидранта со стрекательными клетками. Б. Выстреленная пенетрантная стрекательная клетка. В. Вольвентная стрекательная клетка. Г. Глютинантная стрекательная клетка
Железистые клетки (рис. 4.13), расположенные в энтодерме, секретируют в энтерон протеолитические ферменты, и там начинается внеклеточное пищеварение. Расположенные также в энтодерме жгутиковые клетки способствуют циркуляции жидкого содержимого и пищевых частиц в энтероне, тогда как находящиеся рядом амебоидные клетки с помощью псевдоподий фагоцитируют пищевые частицы, и процесс пищеварения заканчивается у них во внутриклеточных вакуолях.
Рис. 4.13. Продольный разрез через стенку тела гидранта обелии
Многие энтодермальные клетки имеют мускульные отростки, содержащие сократительные белковые волокна. Эти отростки расположены в мезоглее перпендикулярно длинной оси тела животного. При их сокращении тело гидранта удлиняется и становится тоньше. Эпителиально-мускульные клетки обнаруживаются и в эктодерме, но там их отростки располагаются параллельно длиной оси тела полипа. Их сокращение вызывает укорочение и утолщение тела гидранта. Способность изменять таким образом форму тела позволяет гидранту в ответ на раздражение прятаться внутрь защитной гидротеки. В эктодерме находятся также чувствительные и недифференцированные интерстициальные клетки.