Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 28)
Две сократительные вакуоли занимают в эндоплазме постоянное место. Они находятся на дорсальной стороне переднего и заднего концов тела инфузории. Вокруг каждой сократительной вакуоли располагается несколько радиальных каналов, в которые поступает вода из цитоплазмы. Периодически радиальные каналы опорожняются в центральную вакуоль. Задняя сократительная вакуоль опорожняется чаще, чем передняя, поскольку в области глотки из-за более интенсивного эндоосмоса в клетку поступает больше воды.
Несколько дорсальнее глотки в центре клетки находятся два ядра. Большое бобовидное ядро — макронуклеус — полиплоидное. Оно контролирует процессы метаболизма и дифференцировки клетки. Микронуклеус — диплоидное ядро. Оно регулирует процесс размножения и дает начало новым макронуклеусам. Кроме того, макронуклеус всегда активен, когда в клетке на протяжении жизненного цикла происходят какие-либо ядерные реорганизации.
Туфелька плавает благодаря согласованной работе ресничек. Реснички одна за другой совершают ритмичные гребки (метахромный ритм), и по телу инфузории как бы пробегает волна гребных движений от переднего конца к заднему. Каждая волна распространяется в диагональном направлении, поэтому туфелька перемещается по спиральной траектории, вращаясь вокруг своей продольной оси.
Реснички (в первую очередь жесткие нелокомоторные, находящиеся на заднем конце тела туфельки), по-видимому, способны воспринимать внешние раздражения. Инфузория реагирует на прикосновение, высокие концентрации в среде различных химических веществ, содержание кислорода и углекислого газа, изменение интенсивности освещения. Если перед инфузорией неожиданно возникает препятствие или она попадает в зону неблагоприятных воздействий, работа ресничек моментально прекращается и возобновляется уже в противоположном направлении. Теперь инфузория движется уже под углом к прежней траектории. Она продолжает движение в новом направлении до тех пор, пока ей не удастся обойти препятствие или же условия не станут вновь благоприятными. Это пример поведения, направленного на поиск оптимальных условий методом проб и ошибок. И не случайно моториум, связанный с системой десмофибрилл, расположен у туфельки около перистома. Это позволяет ей своевременно уловить изменение условий по ходу ее движения (рис. 4.7).
Рис. 4.7. Реакция избегания у Paramecium
Для большинства парамеций характерно бесполое размножение путем поперечного деления тела надвое. Оба ядра увеличиваются в объеме, становятся более вытянутыми по форме и удаляются друг от друга. Макронуклеус делится амитотически, и вновь образовавшиеся макронуклеусы получают приблизительно одинаковое количество хромосом. Микронуклеус же делится митотически. Внутри микронуклеуса формируется митотическое веретено, и хромосомы поровну распределяются между дочерними микронуклеусами. Посередине клетки появляется перетяжка. Она постепенно углубляется, и наконец дочерние инфузории расходятся. Каждая из них имеет полный набор органелл.
При недостатке пищи инфузории переходят к половому размножению (рис. 4.8, А). Этот процесс, называемый конъюгацией, может происходить только между совместимыми особями одного вида, т. е. особями, принадлежащими к одному типу спаривания. Мейоз и обмен ядрами обеспечивают значительное разнообразие генотипов. Схематично процесс конъюгации изображен на рис. 4.8, А.
1. Две совместимые особи (конъюганты) прикрепляются друг к другу перистомиальными областями.
2. Пелликула разрушается, и между конъюгантами образуется цитоплазм этический мостик. В прикрепленном состоянии инфузории могут находиться несколько часов. Происходит дезинтеграция макронуклеусов. Микронуклеусы делятся митотически, образуя по четыре дочерних микронуклеуса.
3. Три микронуклеуса разрушаются и исчезают. Какие именно должны исчезнуть, а какой остаться, определяется его положением в цитоплазме.
4. Оставшееся ядро в каждом из конъюгантов делится митотически, давая начало двум одинаковым ядрам — пронуклеусам. Одно из них остается на прежнем месте (женское ядро), тогда как другое (мужское ядро) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера.
5. Мужское и женское ядра сливаются, образуя одно ядро — синкарион. Так происходит обмен генетической информацией.
6. Конъюганты расходятся (теперь мы будем называть их экс-конъюгантами). Синкарион делится митотически, давая начало восьми ядрам.
7. Из этих ядер четыре становятся макронуклеусами, а четыре — микронуклеусами. Затем три микронуклеуса разрушаются.
8. Каждый из экс-конъюгантов делится надвое. При этом макронуклеусы расходятся попарно в каждую клетку, а микронуклеус делится митотически.
9. Затем следует второе деление клетки надвое, сопровождающееся расхождением макронуклеусов по одному и митотическим делением микронуклеуса. Таким образом, каждый экс-конъюгант дает начало четырем дочерним инфузориям.
Но при длительном бесполом размножении, когда макронуклеус делится амитотически и хромосомы произвольно распределяются между дочерними особями, жизнедеятельность инфузорий может нарушаться, может наступать "депрессия". Процесс, направленный на ликвидацию этих последствий и сходный с половым процессом, получил название аутогамия (рис. 4.8, Б). Он приводит к образованию нового макронуклеуса, содержащего полный набор хромосом, и повторяется через 3-4 нед. Это своего рода процесс самооплодотворения, происходящий в одной клетке, и его можно проследить на рис. 4.8, Б.
Рис. 4.8. А Конъюгация у Paramecium caudatum. Б. Аутогамия у Paramecium caudatum
1. Микронуклеус делится, образуя восемь гаплоидных ядер; шесть из них разрушаются. Макронуклеус также разрушается.
2. Два оставшихся ядра, сливаясь, образуют синкарион.
3. Синкарион дважды делится, и из четырех образовавшихся ядер два становятся макронуклеусами, а два других — микронуклеусами.
4. Затем следует деление инфузории надвое. Теперь макронуклеусы у дочерних инфузорий имеют нормальный набор хромосом.
4.2. Подцарство Parazoa
Таблица 4.2. Классификация подцарства Parazoa
Клетки в какой-то степени дифференцированы, но не организованы в ткани
Имеются два слоя клеток: наружный — пинакодерма и внутренний — хоанодерма (или слой воротничковых клеток, имеющих жгутики)
Взрослые формы ведут прикрепленный образ жизни
Обитают только в морях
Тело обычно несимметричное
Однополостные животные
В стенке тела имеются многочисленные поры
Обычен скелет, состоящий из известковых или кремневых спикул или из роговых волокон
Дифференцированная нервная система отсутствует
Бесполое размножение путем почкования
В основном гермафродиты, преобладает протандрия
В эмбриогенезе имеются стадия бластулы и личиночные стадии
Обладают большими возможностями к регенерации
Тупиковый тип, не давший начала ни одной группе животных
Класс Calcarea (известковые спикулы) — известковые губки; примеры: Leucosolenia, Sycon
Класс Hexactinellida (кремневые шестилучевые спикулы) — стеклянные или шестилучевые губки; пример: Euplectella (корзинка Венеры
Класс Demospongiae (нешестилучевые кремневые спикулы или роговые волокна либо скелетные образования отсутствуют) — обыкновенные губки; пример: Halichondria
Рис. 4.9. Кремневый скелет стеклянной губки корзинки Венеры (Euplectella) — глубоководного обитателя моря (подцарство Parazoa — губки)
4.3.1. Филогения Metazoa
С большой долей вероятности можно считать, что Metazoa произошли от Protista. Но какая именно группа одноклеточных животных была предковой? А может быть, этих групп было несколько? На эти вопросы однозначного ответа пока нет. В последние годы наибольшее распространение получили две гипотезы. Одна из них была предложена Геккелем в 1866 г. Согласно этой гипотезе, первым шагом к появлению многоклеточности было нерасхождение дочерних клеток, образовавшихся в результате многократного деления одноклеточного животного, вероятно, простейшего. В собраниях таких клеток появились анатомические и функциональные различия, которые обусловили специализацию. Так образовался многоклеточный организм с некоторым разделением функций; в сущности, это был прообраз кишечнополостных. По-видимому, таким путем возникли Parazoa. Некоторые клетки Parazoa удивительно сходны со жгутиковыми простейшими — хоанофлагеллатами. Возможно, что губки и произошли от колониальных форм этих простейших (колониальная гипотеза).
Вторую гипотезу предложил в 1944 г. Хаджи. По его мнению, сначала в результате многократного деления ядра простейшего образовался многоядерный организм. Подобное состояние мы наблюдаем у современных простейших: опалин и книдоспоридий. Образование в дальнейшем внутренних перегородок привело к многоклеточности (синцитиальная гипотеза). Эта гипотеза в настоящее время имеет много сторонников, и с ее помощью можно объяснить происхождение остальных групп Metazoa (за исключением губок). Более того, наиболее примитивными Metazoa Хаджи считает не кишечнополостных, а турбеллярий, относящихся к плоским червям. Согласно его гипотезе, многоядерные простейшие, у которых образовались внутренние перегородки, дали начало плоским червям, а от отдельных представителей плоских червей, перешедших к оседлому образу жизни, произошли кишечнополостные. Это предположение Хаджи подкрепляет следующими фактами. Во-первых, кишечнополостных, строго говоря, нельзя считать двуслойными животными, поскольку у них в мезоглее часто обнаруживаются клетки (рис. 4.13). Во-вторых, у многих филогенетически развитых простейших уже существовала двусторонняя симметрия. И наконец, то, что и тело простейших, и тело турбеллярий покрыто ресничками, может свидетельствовать в пользу родства этих групп.