Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 27)

К типу Protozoa (простейшие) относят одноклеточные организмы, в наибольшей степени "похожие" на животных, однако к ним иногда причисляют и жгутиковых, обладающих, подобно эвглене, признаками как животных, так и растений. Их сходство с простейшими, для которых характерны признаки животных, подтверждает близкое родство этих двух групп (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Гипотетическая эволюция первых клеток

4.1. Тип Protozoa (простейшие)

Тип Protozoa (от protos — первый, zoon — животное) — процветающая и разнообразная группа организмов. В настоящее время известно более 50000 видов простейших, которых в природе можно обнаружить повсюду, где есть вода. Каждое простейшее представляет собой самостоятельный комочек протоплазмы и способно выполнять все необходимые для жизни функции (табл. 4.1).

Таблица 4.1. Классификация подцарства Protozoa

Простейшие различаются по сложности организации протоплазмы. У наиболее примитивных форм (таких, как Amoeba proteus) протоплазма дифференцирована относительно слабо и органеллы, выполняющие специфические функции, немногочисленны. Филогенетически более развитые простейшие (например, Paramecium caudatum) имеют более сложное строение. В протоплазме увеличивается число органелл, позволяющих эффективнее выполнять определенные функции.

До сих пор нет единого мнения о том, следует ли считать простейших одноклеточными или неклеточными организмами. В этой книге мы будем пользоваться термином "одноклеточные". Называя их неклеточными, мы как бы приравниваем тело простейшего, обладающего всеми признаками живого организма, к телу многоклеточного животного. Если же называть простейших одноклеточными, то сопоставлять следует весь организм простейшего с одной — единственной клеткой многоклеточного животного.

Когда мы сравниваем многоклеточное животное с простейшим, совершенно очевидно, что простейшее в структурном отношении гораздо примитивнее. Однако если сравнивать отдельную клетку высокоорганизованного животного с клеткой простейшего, то картина получится обратная. Единственная клетка простейших самостоятельно выполняет все жизненно важные функции, поэтому неудивительно, что протоплазма ее организована очень сложно. Клетка высших животных выполняет, как правило, какую-нибудь одну определенную функцию. Структура ее при этом значительно упрощается, но специфическая функция выполняется клеткой гораздо эффективнее.

4.1.1. Класс Flagellata (Mastigophora)

Перанема (рис. 4.2) — один из представителей класса Flagellata. Об ее сходстве с некоторыми видами рода Euglena уже говорилось в разд. 3.2.6. Там же мы обсудили проблемы, связанные с систематическим положением рода эвглена, который, как было отмечено, относят иногда к классу жгутиковых простейших.

Рис. 4.2. Peranema trichophorum. Показаны основные структуры, различимые в световой микроскоп

Перанема — хищник и питается одноклеточными организмами, такими, как эвглена. Около цитостома у перанемы расположен палочковый аппарат, с помощью которого она прикрепляется к жертве. При соприкосновении с жертвой палочки вонзаются в нее. Передний конец перанемы расширяется и обволакивает добычу, а палочки помогают протолкнуть жертву в цитостом, а также способствуют ее механическому разрушению, в результате чего ее внутреннее содержимое становится доступным для ферментов. Заглатывание длится около 8 мин и затем процесс пищеварения продолжается в пищеварительных вакуолях.

4.1.2. Класс Rhizopoda (Sarcodina)

Амеба (рис. 4.3) — хорошо изученный представитель класса Rhizopoda. Ее протоплазма (как внутренний, так и наружный слой) дифференцирована гораздо слабее, чем у инфузорий или жгутиковых. В какой-то мере это может быть связано с особым способом передвижения амебы, который требует значительной мобильности протоплазмы. Однако, какой бы примитивной не казалась нам амеба, нельзя забывать о том, что этот крошечный комочек протоплазмы успешно выполняет все функции, необходимые для поддержания жизни.

Рис. 4.3. Amoeba proteus. Структуры, различимые в световой микроскоп

Амебу — свободноживущее микроскопическое животное — можно обнаружить в небольших мелких прудах или проточных канавах с илистым дном. Это — всеядное животное. Ее пищу составляют водоросли, жгутиковые, инфузории. Тело амебы достигает в диаметре 0,1 мм и состоит из протоплазмы, ограниченной тончайшей плазмалеммой. Протоплазма подразделяется на ядро и окружающую его цитоплазму. Ядро в клетке не занимает определенного положения. Оно регулирует и координирует процессы метаболизма и деления клетки.

Цитоплазма амебы дифференцирована на два слоя: наружный прозрачный, называемый плазмагелем или эктоплазмой, и внутренний зернистый, называемый плазмазолем или эндоплазмой. В эндоплазме содержатся капельки жира, пищеварительные вакуоли с пищевыми комочками на разных стадиях переваривания или с непереваренными остатками пищи и экскреторные гранулы. Сократительные вакуоли могут появляться в разных участках клетки, и число их варьирует. В них поступает вода из цитоплазмы, и они периодически опорожняются в окружающую среду. Таким образом, эти вакуоли выполняют осморегуляторную функцию.

Форма тела амебы постоянно меняется из-за образующихся в разных его участках лопастеобразных выпячиваний цитоплазмы, называемых псевдоподиями. Эти временные структуры служат для передвижения и захвата пищи. У амебы нет специализированных сенсорных органелл, но она реагирует на многие раздражители. Например, она может распознавать разные виды пищи, "убегает" от яркого света, высоких концентраций ряда веществ в среде и постоянного механического раздражения. Если действует слишком сильный раздражитель, то амеба втягивает все псевдоподии и какое-то время остается без движения.

Бесполое размножение амебы осуществляется путем деления клетки надвое. Это митотическое деление запускается тогда, когда достигают определенных пороговых величин соотношения площади поверхности и объема клетки и (или) объемов ядра и цитоплазмы. Ядро, содержащее 500-600 мелких хромосом, делится первым. Затем происходит перетяжка и удлинение цитоплазмы, что заставляет дочерние хромосомы разойтись к противоположным полюсам клетки. И наконец, приблизительно одинаковые дочерние амебы отделяются друг от друга. При оптимальных условиях весь процесс занимает не более получаса. Новые амебы самостоятельно питаются и растут, достигая максимальных размеров.

Для Amoeba proteus это единственный известный способ размножения. Более ранние сообщения о споруляции и инцистировании у этого вида в настоящее время не подтвердились. Однако у других видов наблюдаются оба эти процесса.

4.1.3. Класс Ciliata (Ciliophora)

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 4.4) — один из наиболее распространенных видов Ciliata. Ее протоплазма богата сложными органеллами, выполняющими специфические функции. Здесь мы можем говорить о высоком уровне протоплазматической дифференцировки. Однако инфузорий характеризует не только сложная организация, но и очень сложный процесс размножения.

Рис. 4.4. A. Paramecium caudatum. Структуры, различимые в световой микроскоп

Рис. 4.4. Б. Микрофотография Paramecium caudatum. Видны особенности строения, × 832

Туфелька — обитатель стоячих водоемов с большим количеством разлагающегося органического материала. Она имеет постоянную удлиненную форму с тупым передним и заостренным задним концами. Вся клетка покрыта тонкой и гибкой пелликулой. Пелликула представляет собой ячеистую структуру, построенную из правильных шестигранников. Из центра каждой ячейки выходит пара ресничек. Реснички покрывают всю поверхность туфельки, располагаясь продольными диагональными рядами (рис. 4.5). На стыках шестигранников находятся отверстия, сообщающиеся с колбообразными структурами — трихоцистами; при действии раздражителя через эти отверстия происходит выброс трихоцист в виде тонких остроконечных нитей. Они служат для удержания добычи (рис. 4.6).

Рис. 4.5. Пелликула и кинетодесмальный аппарат Paramecium caudatum на основе данных электронно-микроскопических исследований. (Grell, Ehret, Powers)

Рис. 4.6. А. Электронная микрофотография покоящейся трихоцисты

Рис. 4.6. Б. Электронная микрофотография выстреленной трихоцисты. P. caudatum (Б.) × 50000

Под пелликулой располагается прозрачный слой плотной эктоплазмы. Ее строение довольно сложное. В ней находятся кинетосомы, от которых отходят реснички. От каждой кинетосомы (базального тельца) по направлению к переднему концу отходит одна кинетодесмальная фибрилла. Она несколько отклоняется вправо от длинной оси тела. Фибриллы от соседних базальных телец образуют продольный тяж исчерченных фибрилл, называемый кинетодесмой. Расположенные в один ряд базальные тельца вместе с соответствующими кинетодесмами составляют кинетическую единицу. Плотная фибриллярная сеть имеется также в эндоплазме вблизи цитостома. Это так называемый моториум. Его фибриллы связаны с кинетодесмальными структурами эктоплазмы. По-видимому, весь этот комплекс фибрилл регулирует работу ресничек.

На границе эктоплазмы и зернистой эндоплазмы расположены продольные тяжи микрофиламентов, называемые М-фибриллами или мионемами. При их сокращении меняется форма тела туфельки, и это позволяет ей проникать в узкие щели. На вентральной поверхности тела туфельки ближе к ее переднему концу находится постоянное углубление — околоротовая воронка, или перистом. Сужаясь, она переходит в расположенную дорсальнее глотку, которая заканчивается обнаженным участком эндоплазмы — клеточным ртом, или цитостомом. Реснички глотки слипаются, образуя пластинку (ундулирующую мембрану). Реснички околоротовой воронки загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерий и другие взвешенные частицы; далее ресничный аппарат глотки направляет эти пищевые частицы в цитостом. Б эндоплазме вокруг капелек воды, содержащих пищевые частички, формируются пищеварительные вакуоли. Эти вакуоли от цитостома перемещаются в эндоплазме по определенной траектории, включаясь в процесс циклоза (закономерное движение органелл в цитоплазме). Непереваренные остатки выводятся через порошицу наружу благодаря активному процессу, называемому экзоцитозом.