Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 35)
Эпителий обоих червей секретирует слизистую муфту вокруг сегментов 11-31. Эти муфты разделяют сперму партнеров при копуляции; в ней возникает специальный замкнутый желобок для прохождения спермы.
В области поясков вокруг партнеров секретируется общая трубка, которая также удерживает олигохет вместе.
У обоих партнеров сперма из семенного пузырька по семяпроводу, открывающемуся наружу на 15-м сегменте, выводится наружу и по брюшному семенному желобку перемещается в направлении к заднему концу. Движение спермы по желобку обеспечивается сокращениями дугообразных мышц, расположенных в 15-32-м сегментах в слое продольной мускулатуры. Достигнув 9-го и 10-го сегментов тела партнера, сперма поступает в его семяприемники.
После того как завершается обмен спермой, партнеры расходятся (процесс занимает 3-4 ч). А через два дня начинает формироваться кокон.
Вокруг каждого червя эпителиальными железами секретируется плотная хитиновая трубка; она становится оболочкой кокона. Клетки пояска секретируют в кокон альбумин, которым впоследствии будут питаться зародыши. В результате расширения сегментов, находящихся позади кокона, он проталкивается вперед. В это время через отверстие яйцевода, находящееся на 14-м сегменте, в кокон откладываются 10-12 яиц. При движении кокона мимо 9-го и 10-го сегментов в него поступает сперма из семяприемников и происходит оплодотворение. Наконец, кокон соскальзывает с червя. Края кокона быстро смыкаются, что предотвращает высыхание его содержимого. Кокон сначала имеет желтую окраску, но по мере подсыхания темнеет.
Коконы образуются каждые 3-4 дня, до тех пор пока не будет израсходована вся сперма. Образование коконов может продолжаться в течение года без дополнительного спаривания.
Развитие у аннелид прямое, т. е. они не имеют свободноплавающих личиночных стадий. Обычно в коконе развивается только один зародыш. Молодые черви вылупляются через 2-12 нед после откладки кокона в зависимости от условий среды.
Хозяйственное значение дождевых червей
Роющая активность дождевых червей улучшает аэрацию почвы и ее дренажные свойства. Вырытые ходы облегчают рост корней в почве. Дождевые черви выносят на поверхность из более глубоких слоев частицы земли, содержащие неорганические компоненты. Таким образом они участвуют в перемешивании почвы.
Комочки, превышающие 2 мм в диаметре, черви заглатывать не могут, поэтому почва, которую они выносят на поверхность, не содержит камешков и в ней создаются хорошие условия для прорастания семян. Благодаря деятельности дождевых червей семена могут оказываться под слоем почвы, что способствует их успешному созреванию.
Дождевые черви затаскивают в норы листья, частично используя их в пищу. Остатки листьев, так же как экскременты, секреты и трупы червей, обогащают почву органическими компонентами.
Выбросы земляных червей имеют рН около 7, поэтому они предотвращают защелачивание или закисление почвы.
4.9. Тип Mollusca (моллюски, или мягкотелые)
Таблица 4.7. Классификация типа Mollusca (моллюски)
Несегментированные целомические трехслойные животные
Обычно двусторонне-симметричные
Тело состоит из головы, вентральной мускульной части-ноги и дорсальной части — туловища
Наружные покровы мягкие, образуют вокруг тела складку — мантию, которая секретирует известковую раковину
Имеется сердце, кровеносная система незамкнутая
Дыхательным пигментом обычно служит гемоцианин
Нервная система состоит из окологлоточного кольца, головных и плевральных ганглиев, педальных стволов и плевровисцеральных ганглиев
Обычно откладывают яйца, личинка — трохофора
Таблица 4.7. Классификация типа Mollusca (моллюски)
Тип моллюски объединяет разнообразные группы животных. Это и медленно ползающие улитки, и слизни, и относительно оседлые двустворчатые (в том числе съедобные морские розинька, венерка и др.), и очень подвижные головоногие (рис. 4.32). Это второй по величине после членистоногих тип животных, насчитывающий более 80000 ныне живущих и около 35000 ископаемых видов. К головоногим моллюскам относится самое крупное беспозвоночное животное — гигантский кальмар, — масса которого составляет несколько тонн, а длина 16 м.
Рис. 4.32. Представители типа моллюсков
Появление у разных представителей типа защитной раковины, механизмов, обеспечивающих наружное или внутреннее оплодотворение, а также использование легких или жабр для газообмена позволили моллюскам завоевать и сушу, и воду и заселить самые разнообразные экологические ниши. У наиболее подвижных моллюсков раковина, которая при движении может служить помехой, редуцируется или исчезает.
Имеются достаточно убедительные данные, свидетельствующие о том, что моллюски произошли от аннелидоподобного предка. Например, и для моллюсков, и для полихет характерно спиральное дробление яйца, в результате которого образуются практически одинаковые личинки трохофоры. Метамерия жабр, гонад, выделительных органов и ножных мышц у недавно открытого "живого ископаемого" моллюска Neopilina позволяет предположить, что древние моллюски имели, подобно аннелидам, сегментированное тело.
Однако не меньшее число данных можно привести в пользу родства моллюсков и древних турбеллярий. Таким образом, вопрос о происхождении моллюсков все еще далек от разрешения.
4.10. Тип Arthropoda (членистоногие)
Таблица 4.8. Классификация типа членистоногих (Arthropoda)
Трехслойные целомические многоклеточные животные
Сегментированные, двусторонне-симметричные
Целом в значительной степени редуцирован, перивисцеральная полость представлена гемоцелем
Центральная нервная система состоит из парных преоральных ганглиев, соединенных комиссурами с брюшной нервной цепочкой; брюшная нервная цепочка объединяет расположенные посегментно ганглии и нервы
Нефридиев нет
Секретируют хитиновый экзоскелет, иногда с известковыми включениями
Каждый сегмент несет, как правило, по паре членистых конечностей, выполняющих функции движения, добычи пищи или восприятия раздражения
На поверхности ресничек нет
Сердце находится на спинной стороне, кровеносная система незамкнутая
Многообразие личиночных форм у различных представителей типа
Таблица 4.8. Классификация типа членистоногих (Arthropoda)
Членистоногие — самый многочисленный тип в царстве животных. Его представители освоили все местообитания на суше и в воде. Их можно встретить на всех географических широтах. В пределах каждого класса мы видим огромное число примеров адаптивной радиации (разд. 24.7.6). План строения тела членистоногих можно рассматривать как усовершенствованный план строения сегментированного тела аннелид. Вероятно, у древних членистоногих сегменты тела несли на себе простые конечности, которые выполняли самые разнообразные функции, например газообмен, добывание пищи, локомоцию, восприятие раздражения. Процесс преобразований, обеспечивший процветание членистоногих, получил название артроподизация, которая заключается в использовании потенциальных преимуществ, заложенных в плане строения аннелид. Процветание членистоногих обеспечивалось множеством факторов. Ниже мы рассмотрим наиболее важные из них.
1. Появление твердого экзоскелета (кутикулы), не позволяющего менять форму, привело к возникновению системы рычагов. В большинстве случаев между ними образуются суставы, и в результате оформляется несколько типов членистых конечностей. Отдельные сегменты, или членики, соединяются между собой участками видоизмененной кутикулы, которая в этих местах становится тонкой и гибкой, что позволяет членикам двигаться независимо от прикрепленных к ним структур (рис. 4.33). Экзоскелет насекомых устроен следующим образом.
Рис. 4.33. Экзоскелет насекомых. Продольный разрез через стенку тела
Эпикутикула состоит из наружного цементного слоя, воскового водонепроницаемого слоя, липидного слоя, кутикулинового слоя толщиной 3-6 мкм и гомогенного слоя. Эпикутикула -основной водоотталкивающий слой, практически непроницаемый и обеспечивающий защиту от проникновения микроорганизмов в тело животного.
Протокутикула образована хитином, артроподином и резилином. Хитин — это азотсодержащий полисахарид, придающий кутикуле определенную гибкость. Артроподин представляет собой связанный с хитином белок. Степень прочности комплекса хитин — артроподин возрастает в процессе дубления, т. е. взаимодействия с фенолами; в результате этого взаимодействия образуется много дополнительных поперечных связей, что приводит к увеличению жесткости его молекулы.
Артроподин(мягкий) ---------> Склеротонин(жесткий)
Резилин — эластичный белок (природный каучук), состоящий из разнонаправленных аминокислотных цепей, которые произвольным образом соединяются друг с другом.
2. Определенные участки экзоскелета, в том числе разнообразные придатки, видоизменяются для выполнения определенных функций. При этом группы близко расположенных придатков могут выполнять сходные функции. Все это усложняет различные виды активности животных и повышает их эффективность (рис. 4.34).
Рис. 4.34. Разнообразие строения и функций конечностей омара (По Buchsbaum)
3. Разделение функций у членистоногих привело к обособлению определенных участков тела, а именно головы и в большинстве случаев груди и брюшка. На голове расположены органы чувств (например, глаза, антенны, статоцисты) и ротовые придатки. Мозг у членистоногих гораздо более крупный, чем у аннелид, и цефализация выражена сильнее.