Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 36)

4. Водонепроницаемая кутикула позволила некоторым представителям членистоногих, а именно насекомым, освоить наземные местообитания.

5. Внутренняя твердая поверхность экзоскелета служит местом прикрепления мышц. В отличие от аннелид мы не находим у членистоногих длинных мышечных лент. Вместо этого в сегментах имеются пары мышц-антагонистов, которые обеспечивают независимые движения отдельных конечностей или сегментов (рис. 4.35).

Рис. 4.35. Сравнение стенок тела кольчатых червей и членистоногих

6. Мышцы у членистоногих поперечно-полосатые. Такое строение обусловливает увеличение скорости сокращения мышцы, а следовательно, и скорости двигательной реакции.

7. Жесткий экзоскелет не растягивается и поэтому ограничивает рост животного. Увеличение размеров экзоскелета становится возможным лишь в том случае, если он время от времени сбрасывается; возникают механизмы линьки, или экдизиса. В этот период животные уязвимы для хищников и до окончания линьки обычно прячутся в убежищах.

8. Полость тела представлена не целомом, а гемоцелем. Гемоцель позволяет животному значительно увеличивать объем тела при линьке. Это приводит к разрыву и сбрасыванию старой кутикулы.

Рис. 4.36. Разнообразие членистоногих

4.10.1. Общее строение насекомых

Внешнее строение

Тело взрослых насекомых обычно разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко (рис. 4.37). Голова несет пару членистых, весьма различных по форме антенн (усиков, или сяжек), простые или сложные глаза и подвижные ротовые придатки. У разных насекомых строение и функции этих придатков сильно различаются. В зависимости от типа ротового аппарата насекомых делят на две большие группы: грызущие (мандибулярные) и сосущие (хоботковые).

Рис. 4.37. Внешнее строение самца таракана. Вид с дорсальной стороны

Несмотря на выраженные различия, ротовые придатки у этих групп насекомых являются гомологичными (у разных видов насекомых ротовые придатки эволюционировали от одних и тех же структур и в результате адаптивной радиации стали выполнять разные функции). Грызущий ротовой аппарат наиболее примитивный. У взрослых насекомых он представлен тремя парами придатков: мандибулами (жвалами), первыми максиллами с членистыми щупиками и вторыми максиллами, превращенными в нижнюю губу.

Грудной отдел образуют три сегмента: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. На сегментах средне- и заднегруди располагаются по паре дыхалец. Грудной отдел несет также три пары конечностей, характеризующихся чрезвычайным разнообразием строения и выполняемых ими функций. Ноги могут быть приспособленными для ходьбы, бега, прыжков, плавания, захвата пищи и даже для подачи звуковых сигналов. У большинства насекомых имеются крылья, однако некоторые отряды представлены в основном бескрылыми формами, например Thysanura (щетинохвостки) и Collembola (ногохвостки). Как правило, у насекомых две пары крыльев, расположенных по одной на средне- и заднегруди. Наиболее примитивными считают перепончатые крылья, как у Hymenoptera (перепончатокрылые) и Diptera (двукрылые). В результате эволюции этого типа крыльев появились покрытые волосками крылья ручейников (Trichoptera), чешуйчатые крылья бабочек (Lepidoptera), кожистые надкрылья прямокрылых (Orthoptera) и роговые надкрылья (элитры) жуков (Coleoptera). У двукрылых вторая пара крыльев видоизменена в парные органы равновесия — жужжальца.

Число брюшных сегментов варьирует от 3 до 11. Они, как правило, лишены каких-либо придатков. Исключение составляют 8-й и 9-й сегменты, несущие половые придатки. У некоторых видов на 11-м сегменте имеются церки. Дыхальца обычно расположены на 1-8-м брюшных сегментах.

Внутреннее строение

Пищеварительный тракт состоит из рта, глотки, пищевода, зоба, жевательного желудка и кишки (рис. 4.38). У разных видов размеры этих отделов варьируют в зависимости от характера пищи насекомого.

Вен и артерий у насекомых нет, и кровь (гемолимфа) в их теле циркулирует по гемоцелю. Сердце, расположенное дорсально, представляет собой трубку со слепо замкнутым задним концом и открытым передним. В определенных местах на боковых поверхностях сердца имеется несколько парных отверстий — остий. Волнообразное сокращение мышц сердца, начинающееся на заднем конце и распространяющееся к переднему, проталкивает кровь в головной отдел насекомого. Кровь изливается в гемоцель, омывая все ткани тела, и вновь собирается в сердце.

Головной мозг связан комиссурами с подглоточным ганглием. Брюшная нервная цепочка состоит из посегментно расположенных ганглиев, соединенных коннективами. Она тянется вдоль всего тела насекомого. У насекомых хорошо выражена цефализация, что связано с наличием высокоразвитых антенн и глаз.

Газообмен у насекомых осуществляется через систему трахей, которые представляют собой ветвящиеся воздушные трубочки, пронизывающие все тело насекомого. Трахеи открываются на поверхности тела отверстиями — дыхальцами (рис. 4.37). Дыхальца могут открываться и закрываться. Их работа регулируется концентрациями кислорода и углекислого газа в гемолимфе.

Экскреция азотистых продуктов, образующихся в результате метаболизма, осуществляется у насекомых мальпигиевыми сосудами. Эти продукты выводятся в виде мочевой кислоты. В задней кишке мочевая кислота смешивается с фекалиями и выделяется через прямую кишку наружу.

Насекомые раздельнополы. Органы размножения самки обычно представлены парными яичниками и тянущимися по бокам яйцеводами, которые сливаются в один непарный проток, впадающий во влагалище. У самок имеются семяприемники и придаточные половые железы. У самцов имеются парные семенники, от которых отходят семяпроводы, тянущиеся по бокам тела. В нижней части семяпроводы расширяются, образуя семенные пузырьки, предназначенные для хранения спермы. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, открывающийся на способном увеличиваться или выдвигаться совокупительном органе. Придаточные железы (рис. 4.38) секретируют семенную жидкость.

Рис. 4.38. Внутреннее строение самца таракана

4.10.2. Жизненные циклы насекомых

Жизненные циклы насекомых очень разнообразны и часто необычайно сложны. Для многих насекомых характерно развитие с метаморфозом (греч. meta-изменение, morphe — форма). Метаморфоз — это глубокие изменения формы или строения животного, происходящие на протяжении его жизненного цикла. У наиболее примитивных групп насекомых личиночные формы часто напоминают взрослые стадии (имаго). Как правило, каждая последующая личинка (нимфа или возраст) становится все более похожей на взрослое насекомое. Такой тип развития называется гемиметаболическим метаморфозом. Его подразделяют на постепенный метаморфоз, когда нимфы и взрослые формы занимаю! одни и те же местообитания и питаются одинаковой со взрослыми пищей, и неполный метаморфоз, когда у нимф развиваются адаптивные признаки, позволяющие им осваивать другие местообитания и питаться иной, чем взрослое насекомое, пищей. Такой тип развития предотвращает конкуренцию за пищевые ресурсы между ювенильными и взрослыми формами.

У более продвинутых форм личиночные стадии морфологически резко отличаются от взрослых насекомых. Последняя личиночная линька приводит к образованию неподвижной куколки, в которой происходит резкая перестройка, связанная с разрушением личиночных тканей и использованием отдельных их компонентов для построения тканей взрослого насекомого. Такой тип превращения называется голометаболическим (полным, непрямым) метаморфозом. Метаморфоз находится под гормональным контролем, и более подробно мы рассмотрим его в разд. 21.7.

Рис. 4.39. Таракан (Periplaneta amehcana). А. Жизненный цикл

Рис. 4.39. Б. Оотека. В. Нимфа. Г. Имаго. Обратите внимание, что личинка и имаго занимают одинаковые местообитания и питаются одинаковой пищей, т. е. для таракана характерен постепенный метаморфоз, или неполное превращение

Рис. 4.40. Отряд Odonata (стрекозы). Aeschna juncea (голубое коромысло). А Жизненный цикл

Рис. 4.40. Б. Водная нимфа. В. Имаго. По строению нимфа похожа на взрослую стрекозу (имаго), но благодаря ряду приспособлений она может жить в воде; таким образом, она освоила среду, резко отличную от той, в которой живет имаго. Этот вариант неполного превращения называется гемиметаболическим метаморфозом

Рис. 4.41. Отряд Diptera (двукрылые). Musca domestica (комнатная муха). А Жизненный цикл. Б. Личинки. В. Куколки. Г. Имаго. Личинки и имаго резко различаются по строению и способу питания; переход от личиночной стадии к имаго осуществляется через стадию куколки — полный метаморфоз

Рис. 4.42. Отряд Lepidoptera (чешуекрылые). Pieris brassicae (капустная белянка). А. Жизненный цикл. Б. Личинки (гусеницы). В. Куколка. Г. Имаго (самка, питающаяся на кусте будлеи). Окукливание и развитие куколки могут происходить только летом в течение нескольких недель. Зимует только в стадии куколки. Пример полного метаморфоза

4.10.3. Классификация насекомых по типу метаморфоза в жизненном цикле

Классификация насекомых

Классификация насекомых по типу метаморфоза

4.10.4. Значение метаморфоза

Метаморфоз позволяет ювенильным и взрослым формам занимать разные местообитания и использовать разные пищевые ресурсы, что снижает конкуренцию между этими формами. Например, нимфы стрекоз (наяды) питаются водными насекомыми и дышат жабрами, тогда как пищу взрослых стрекоз составляют наземные насекомые; стрекозы живут в воздушной среде и дышат трахеями. Гусеницы бабочек используют в пищу в основном листья, и ротовой аппарат у них грызущего типа, взрослые же бабочки питаются нектаром, и ротовой аппарат у них сосущего типа.