Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 22)

Для нас здесь важны два свойства проводящей ткани. Во-первых, она образует транспортную систему, которая разносит питательные вещества и воду по всем клеткам тела, что позволяет растениям достигать больших размеров и сложной организации. Во-вторых, тело растения получает внутреннюю опору, так как ксилема не только служит проводящей тканью, но и содержит лигнифицированные клетки, которые обладают большой прочностью и жесткостью. У некоторых вымерших папоротникообразных за счет вторичного роста интенсивно развивалась ксилема, образуя древесину — основную опорную ткань современных деревьев и кустарников. У сосудистых растений развита и другая лигнифицированная ткань — склеренхима, которая дополнительно увеличивает механическую прочность ксилемы (разд. 8.2.1). Проводящие ткани папоротникообразных примитивнее по своему строению, чем проводящие ткани цветковых растений. Так, ксилема папоротникообразных образована не сосудами, а трахеидами, а флоэма — не ситовидными трубками, а ситовидными клетками (разд. 8.2.2).

У самых первых сосудистых растений — псилофитов (эта группа сейчас почти целиком вымерла) — не было корней, которые появились только позднее у других папоротникообразных. Корни проникают глубоко в почву, что облегчает добывание воды, которая разносится по ксилеме ко всем остальным частям растения. В процессе эволюции возникли три явно отличающиеся друг от друга группы папоротникообразных — плауны, хвощи и папоротники; все они дожили до наших дней.

Как только тело растения получило возможность возвышаться над землей, сразу же возникла конкуренция за свет и проявилась тенденция к развитию все более высоких форм. Последовавший за силурийским девонский период отмечен появлением "древовидных" папоротников, одревесневшие стволы которых имели толщину до 2 м и достигали 30 м в высоту. К следующему, каменноугольному периоду повсюду были распространены громадные заболоченные леса из гигантских плаунов и хвощей; из этих "деревьев" в конце концов возникли современные залежи каменного угля. В этих лесах достигли расцвета насекомые и земноводные. Повсюду встречались и папоротники, и древовидные папоротники (у которых не было древесины). Папоротникообразные доминировали среди растительности около 70 млн. лет, начиная с девонского периода и вплоть до пермского периода, когда их вытеснили сначала голосеменные, а затем и цветковые растения (см. геохронологическую шкалу в приложении 5).

Несмотря на большой прогресс в приспособлении спорофитного поколения в сухопутной среде, адаптация практически не затронула гаметофита. Гаметофит у папоротникообразных еще меньше и еще менее стойкий к обезвоживанию, чем у мохообразных; он называется заростком и отмирает тотчас же, как только из него образуется новый спорофит. На заростках развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают женских гамет.

Разноспоровость

У некоторых папоротникообразных гаметофит защищен и остается внутри споры предшествующего спорофитного поколения. В этом случае образуются споры двух разных типов, поэтому растения с такими особенностями называют разноспоровыми. Растения, у которых все споры одинаковые, как у мохообразных, называют равноспоровыми.

У разноспоровых растений образуются крупные споры, которые называются мегаспорами, и мелкие споры, называемые микроспорами. Структуры, которые участвуют в образовании спор, имеют разные названия, что отражено в табл. 3.6 и на рис. 3.26.

Таблица 3.6. Словарь терминов, применяемых при описании процесса спорообразования

Стробил или спороносная шишка — собранные вместе спорофиллы.

Спорофилл лист, на котором образуются спорангии (от греч. Phyllon — лист).

Мегаспорофилл — лист, несущий мегаспорангии.

Микроспорофилл — лист, несущий микроспорангии.

Спорангий — структура, в которой у растений образуются споры; спорангии участвуют в бесполом размножении.

Мегаспорангии спорангий, в котором образуются мегаспоры.

Микроспорангий спорангий, в котором образуются микроспоры.

Мегаспора — сравнительно крупная спора, которая прорастая образует женский гаметофит.

Микроспора — относительно мелкая спора, которая прорастая образует мужской гаметофит.

Равноспоровое (гомоспоровое) растение-растение, образующее споры только одного типа, например Pellia, Funaria, Dryopteris.

Разноспоровое (гетероспоровое) растение-растение, образующее споры двух разных типов, т. е. мегаспоры и микроспоры, например Selaginella и все тайнобрачные растения.

Рис. 3.26. Схема, иллюстрирующая принцип разноспоровости

Из мегаспор вырастают женские гаметофиты (женские заростки), на которых развиваются архегонии, а микроспоры дают начало мужским гаметофитам (мужским заросткам), на которых развиваются антеридии. Сперматозоиды, образующиеся в антеридиях, затем мигрируют к женским заросткам. И мужские, и женские заростки остаются спрятанными внутри спор. Микроспоры очень мелкие, образуется их очень много, и они легко разносятся ветром; вместе с микроспорами рассеиваются и мужские заростки, находящиеся в них. Появление разноспоровости — очень важный этап эволюции семенных растений, о чем мы поговорим ниже.

3.4.1. Систематика и основные признаки Pteridophyta

Систематика и основные признаки современных папоротникообразных представлены в табл. 3.7. Опущен класс Psilopsida, который почти полностью вымер.

3.4.2. Класс Pteropsida — папоротники

Основные признаки Pteropsida перечислены в табл. 3.7. Папоротники обычно встречаются только во влажных тенистых местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте; таким исключением является самый обычный папоротник-орляк (Pteridium). Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где условия (температура, освещение и влажность) для них наиболее подходящие.

Таблица 3.7. Систематика и основные признаки Pteridophyta

Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas), пожалуй, наиболее распространен в Великобритании; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесополосах и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита достигают высоты до 1 м и более и растут от толстого горизонтального стебля или корневища. На корневище находятся придаточные корни. От основного стебля могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям, это — одна из форм вегетативного размножения. У основания слоевище покрыто сухими бурыми чешуйками, которые защищают молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников "завитки". Выше по слоевищу размеры чешуек постепенно уменьшаются, и они все дальше отходят друг от друга. Главная ось слоевища называется главным черешком, а листочки, отходящие от нее в обе стороны, называются листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичными листочками. С внешним видом и основными признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 3.27.

Рис. 3.27. Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения мужского папоротника, или щитовника (Dryopteris filix-mas). А. Схема и детали строения одной пары листочков; все другие имеют такое же строение. Б. Листья папоротника. В. Нижняя поверхность листа с видимыми на ней сорусами (некоторые сорусы покрыты индузием)

Жизненный цикл

Жизненный цикл Dryopteris представлен в виде схемы на рис. 3.28.

Рис. 3.28. А. Жизненный цикл Dryopteris filix-mas

Рис. 3.28. Б-Д. Микрофотографии. Б. Продольный разрез соруса. В. Продольный разрез антеридиев. Г. Продольный разрез архегония. Д. Заросток с первым появляющимся листом

Бесполое размножение. Споры образуются в конце лета в специальных структурах, которые называются спорангиями. Спорангии находятся на нижней поверхности листа в особых скоплениях, которые называются сорусами (рис. 3.28, А). Каждый сорус закрыт округло-сердцевидным покрывалом, которое называется индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор и образуются гаплоидные споры. Все споры совершенно одинаковы, поэтому Dryopteris относится к равноспоровым растениям. После созревания индузий высыхает, сморщивается и отпадает, а открывшийся при этом спорангий начинает подсыхать. В стенке каждого спорангия располагается кольцо — гребневидная полоска клеток, внутренние и радиальные стенки которых утолщены (рис. 3.28, Б). Такие клетки окружают не весь спорангий; часть клеток кольца имеет тонкие стенки. Несколько тонкостенных клеток образуют особый участок, называемый стомиумом. По мере высыхания клеток кольца их тонкие наружные стенки начинают втягиваться внутрь сморщенной цитоплазмы. Возникающее при этом напряжение заставляет лопаться всю полоску тонкостенных клеток, и при этом кольцо закручивается назад. Когда клетки лопаются, споры "выстреливают" из спорангия, как из катапульты. В конце концов цитоплазма тоже выталкивается из клеток кольца, в результате чего в нем резко снимается напряжение, и оно снова возвращается в исходное положение, выбрасывая наружу последние остатки спор.

Прорастание. Споры остаются в состоянии покоя недолго, и если условия позволяют, то они прорастают и дают начало новому гаметофитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку диаметром около 1 см (рис. 3.28, А). Пластинка зеленая, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. У такого очень нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и поэтому может жить только там, где достаточно влаги.