Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 24)
Рис. 3.33. Внешний вид и характерные особенности спорофитного поколения Equisetum arvense. 'Плодущие' (спорангиеносные) побеги высотой 10-25 см красно-коричневого цвета появляются в марте. Спорофилл представляет собой плоский диск на короткой ножке, на нижней стороне которого располагается 5-10 спорангиев. Стерильные вегетативные побеги достигают в высоту 20-80 см. На каждом узле побега располагается мутовка мелких, похожих на чешуйки зеленых листьев (микрофиллов). Корневище представляет собой горизонтальный подземный стебель с хорошо выраженными узлами и междоузлиями; на каждом узле корневища развиваются хорошо разветвленные придаточные корни. Клубень — это короткая округлая ветвь длиной в одно междоузлие; предназначен для зимовки и вегетативного размножения
3.5. Отдел Spermatophyta — семенные растения
Spermatophyta (греч. sperma — семя) — самая процветающая группа наземных растений. В этом разделе основное внимание мы уделим тем адаптационным приспособлениям семенных растений, которые способствовали их процветанию, и, кроме того, сравним их с более низко организованными группами, которые мы уже рассмотрели.
Семенные растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных папоротников. Если вспомнить Selaginella (как одного из представителей папоротникообразных), то следует отметить, что у нее, по существу, такой же жизненный цикл, как и у семенных растений; разница лишь в том, что у Selaginella женский гаметофит автотрофен, а у семенных растений он утрачивает автотрофность. Однако давайте забудем о селагинелле и попытаемся сравнить жизненный цикл семенных растений и равноспоровых папоротникообразных (обыкновенных папоротников).
Одна из основных трудностей, с которой сталкиваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Так, например, у папоротников гаметофит — это нежный заросток, который образует мужские гаметы (сперматозоиды), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. А у семенных растений гаметофит защищен и очень сильно редуцирован. Только сравнив жизненные циклы семенных и более примитивных растений, можно понять, что и у семенных растений сохраняется чередование поколений. Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: 1) разноспоровостью, 2) образованием семян и 3) появлением неплавающих мужских гамет.
Разноспоровость
Очень важным шагом на пути эволюции от папоротникообразных к семенным растениям было появление растений, образующих споры двух типов — микроспоры и мегаспоры. Такие растения называют разноспоровыми; они были рассмотрены в разд. 3.4. В табл. 3.6 приведен краткий словарь терминов, относящихся к спорообразованию в жизненном цикле разноспоровых растений (см. также рис. 3.26). Все семенные растения разноспоровые.
Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры возникает женский гаметофит. И в том и в другом случае гаметофит очень сильно редуцирован и не выходит из споры. Исключение составляет свободно живущий самостоятельный гаметофит равноспоровых растений, таких, как Dryopteris. Спора защищает гаметофит от высыхания, что является важным приспособлением к жизни на суше. Гаметофиты не способны к фотосинтезу, поэтому они нуждаются в запасах питательных веществ, накопленных в спорах предшествующим спорофитным поколением. Как мы увидим дальше, предельная редукция гаметофита наблюдается у цветковых растений.
Мегаспоры образуются в мегаспорангиях на мегаспорофиллах, а микроспоры — в микроспорангиях на микроспорофиллах. У семенных растений структура, эквивалентная мегаспорангию, называется семязачатком. Внутри семязачатка развивается всего одна мегаспора, или один женский гаметофит, который называется зародышевым мешком. Структура, эквивалентная микроспорангию, называется пыльцевым мешком. В пыльцевом мешке образуется много микроспор, которые называются пыльцевыми зернами или пылинками.
Эволюция семени
У семенных растений мегаспоры не отделяются от спорофита. В отличие от той картины, что мы наблюдаем у более примитивных разноспоровых организмов, мегаспоры остаются внутри семязачатков (мегаспорангиев), прикрепленных к спорофиту. Внутри мегаспоры развивается женский гаметофит (зародышевый мешок) и образуется одна или несколько женских гамет, или яйцеклеток. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем. Таким образом, семя — это оплодотворенный семязачаток. Семязачаток, а позднее и семя обладает целым рядом преимуществ:
1. Женский гаметофит защищен семязачатком, целиком зависит от родительского спорофита, но гораздо менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит.
2. После оплодотворения образуется запас питательных веществ, получаемый гаметофитом от родительского спорофитного растения, от которого он по-прежнему не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спорофитным поколением) после прорастания семени.
3. Семена приспособлены к тому, чтобы противостоять неблагоприятным условиям, и могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.
4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение. Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений — родительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколения. В самом общем виде это изображено на рис. 3.34. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т. е. накопит запас питательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.
Рис. 3.34. Связь между гаметофитным и спорофитным поколениями у разных групп растений
Эволюция неплавающих мужских гамет и оплодотворения, независимого от воды
Для полового размножения растений, которые мы уже рассмотрели, необходимо, чтобы сперматозоид мог подплыть к яйцеклетке, т. е. нужна вода. Поэтому перед семенными растениями встают определенные проблемы. Для того чтобы произошло оплодотворение, мужские гаметы должны достичь женских гамет, а, как мы уже говорили, мужские и женские гаметы развиваются отдельно, и к тому же женские гаметы еще и остаются внутри семязачатков спорофита. Мужские гаметы образуются мужскими гаметофитами внутри микроспор, или пыльцевых зерен. Они не превращаются в плавающие сперматозоиды, а остаются неподвижными и переносятся вместе с пыльцевыми зернами из пыльцевых мешков (микроспорангиев) к семязачаткам. Такой перенос пыльцы называется опылением. На последнем этапе опыления образуется пыльцевая трубка, которая растет в сторону семязачатка; по этой трубке неподвижные мужские гаметы достигают яйцеклетки, и происходит оплодотворение. Вода не нужна спермиям ни на одной из перечисленных стадий. Только у некоторых примитивных семенных растений, таких, как саговниковые, спермин выходят из пыльцевых трубок, что указывает на определенную связь с несеменными растениями. На рис. 3.34 сравниваются жизненные циклы семенных и некоторых несеменных растений. Особо выделены происхождение семян и взаимосвязь между спорофитным и гаметофитным поколениями. Опыление, возможно, и не дает никакой выгоды, так как этот процесс носит чисто случайный характер и достигается с трудом, а образование большого количества пыльцы биологически невыгодно. Считают, что первоначально опыление происходило только с помощью ветра. Однако уже на заре эволюции цветковых растений появились первые летающие насекомые (около 300 млн. лет назад, в каменноугольном периоде). Сразу же возникла возможность более эффективного опыления насекомыми. Одна из групп семенных растений — цветковые растения — наиболее успешно использует эту возможность.
3.5.1. Основные признаки и систематика Spermatophyta
Основные признаки и систематика Spermatophyta представлены в табл. 3.8.
Таблица 3.8. Основные признаки и систематика Spermatophyta
Разноспоровые, т. е. имеют два типа спор: микроспоры и мегаспоры; микроспора = пыльцевое зерно, мегаспора = зародышевый мешок.
Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); семя — это оплодотворенный семязачаток.
Спорофит доминирует; гаметофитное поколение крайне редуцировано.
Для полового размножения не нужна вода, потому что мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые наиболее примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльцевую трубку
Сложные по строению проводящие ткани в корнях, стеблях и листьях.
"Голые" семена: это означает, что семена лежат открыто, т. е. не спрятаны в завязи.
Обычно образуют шишки, на которых появляются спорангии и споры.
Плоды не образуются, потому что нет завязи.
В ксилеме нет сосудов — только трахеиды; во флоэме нет клеток-спутниц — только альбуминовые клетки (сходные по функции с клетками-спутницами, но отличающиеся от них по происхождению).
Семена спрятаны в завязи.
Образуют цветки, в которых развиваются спорангии и споры.