Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 23)
Половое размножение. На нижней поверхности гаметофита (заростка) образуются простые антеридии и архегонии (рис. 3.28, А). Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают путем митоза из материнских клеток гамет; при этом, как и у мохообразных, в антеридиях образуются сперматозоиды, а в архегониях — по одной яйцеклетке. У каждого сперматозоида имеется пучок жгутиков. Если влаги хватает, то из антеридиев выходят созревшие сперматозоиды, которые подплывают к архегониям. Движение сперматозоидов обусловлено ответной реакцией хемотаксиса на яблочную кислоту (2-гидроксибутан-дикарбоновую кислоту), выделяемую клетками шейки архегония. Оплодотворение обычно перекрестное, потому что антеридии созревают раньше архегониев. После оплодотворения образуется диплоидная зигота. Запомните, что оплодотворение, как и у мохообразных, все еще зависит от наличия воды.
Развитие зиготы. Из зиготы развивается спорофит. У молодого зародыша образуется ножка, через которую он поглощает питательные вещества гаметофита, пока эту функцию не возьмут на себя собственные корни и листья спорофита. Гаметофит вскоре увядает и отмирает.
Жизненный цикл папоротника схематически представлен на рис. 3.29.
Рис. 3.29. Схема жизненного цикла Dryopteris filix-mas
3.4.3. Класс Lycopsida — плауны
Основные признаки Lycopsida перечислены в табл. 3.7. Обратите внимание на то, что, несмотря на некоторое внешнее сходство с мхами, эти растения принадлежат к папоротникообразным и более высоко организованы, чем настоящие мхи, которые относятся к мохообразным. Когда-то Lycopsida были распространены гораздо шире, чем в наши дни; среди них было много древовидных, о чем говорилось на с. 76. По своей приспособленности к жизни на суше плауны занимают промежуточное положение между папоротниками и семенными растениями.
Представители рода Selaginella (плаунки) распространены главным образом в тропиках, а в Великобритании встречается всего один вид — S. selaginoides. Это растение довольно обычно в горных областях на северо-западе Великобритании, где его можно найти в благоприятных для него влажных условиях, на мокрых скалах, пастбищах и вблизи воды. Для S. selaginoides характерен стелющийся стебель, который обычно плоско лежит на земле, и от него отходят короткие прямостоячие ветви. Внешний вид самой обычной селагинеллы, часто встречающейся в теплицах, — S. Kraussiana — показан на рис. 3.30. У этого растения четыре ряда небольших листьев, которые расположены супротивно парами, при этом каждая пара состоит из большого (нижнего) и малого (верхнего) листьев. У основания каждого листа имеется язычок (лигула) — небольшой пленчатый вырост. Вниз от стебля отходят похожие на корни образования, которые называются ризофорами. Ризофоры ветвятся и дают придаточные корни.
Рис. 3.30. Внешний вид и характерные признаки спорофитного поколения Selaginella kraussiana — растения, обычно встречающегося в теплицах. У Selaginella selaginoides — единственного вида, растущего в Великобритании, — все листья одинакового размера. Кроме того, у него нет ризофоров, а есть только придаточные корни
При размножении образуются вертикальные ветви, которые называются стробилами или шишками. Стробилы состоят из четырех вертикальных рядов листьев одинакового размера, на дорсальной поверхности которых образуются спорангии; поэтому их называют спорофиллами.
Жизненный цикл
Жизненный цикл Selaginella изображен схематически на рис. 3.31. Если вам не известно значение терминов, которые мы будем использовать дальше, обратитесь к табл. 3.6.
Рис. 3.31. Схема жизненного цикла Selaginella
Бесполое размножение. Как сказано выше, Selaginella образует стробилы, или шишки. Нижние листья представляют собой мегаспорофиллы, на которых образуются мегаспорангии, верхние листья — микроспорофиллы, на которых образуются микроспорангии (рис. 3.32). В каждом мегаспорангии образуются по четыре мегаспоры, а в каждом микроспорангии — множество микроспор; и в том и в другом случае происходит мейотическое деление материнских клеток спор. Поскольку образуются споры двух разных типов, Selaginella относят к разноспоровым растениям.
Рис. 3.32. Жизненный цикл Selaginella
Развитие спор и половое размножение. микроспоры дают начало мужским гаметофитам. В процессе развития микроспоры высвобождаются и рассеиваются или же высыпаются вниз на мегаспорофиллы. Содержимое микроспоры превращается в мужской заросток, состоящий из одной вегетативной клетки и одиночного антеридия, внутри которого после митоза образуются сперматозоиды со жгутиками. Заросток — редуцированное гаметофитное поколение — не способен к фотосинтезу и целиком зависит от запаса питательных веществ в микроспоре. Можно проследить, что эти вещества образовались еще у предыдущего спорофитного поколения.
Из мегаспор развиваются женские гаметофиты. Снова развитие начинается задолго до рассеивания спор, причем содержимое мегаспоры превращается в женский заросток — редуцированный гаметофит. После раскрывания споры заросток выходит наружу. Он образует ризоиды, частично зеленеет, и в нем начинаются процессы фотосинтеза. Однако, как и у мужских гаметофитов, основная часть питательных веществ поступает из запасов споры, которые образовались еще у предшествующего спорофитного поколения. На поверхности женского заростка появляются архегонии, внутри которых находится по одной яйцеклетке, образовавшейся путем митоза.
Обратите внимание на то, что зрелые гаметофиты плаунов не отделены от спорофита и этим отличаются от всех уже рассмотренных нами сухопутных растений. Это очень важное эволюционное достижение — одно из приспособлений к жизни на суше, которое привело к тому, что легко уязвимый гаметофит стал хотя бы отчасти защищен спорой. Гаметофитное поколение не способно жить самостоятельно, оно питается за счет веществ, которые запасло в споре предшествующее спорофитное поколение.
Вместе с преимуществами проявились и сопутствующие им недостатки, связанные с тем, что сперматозоиды должны путешествовать от мужского заростка, находящегося внутри микроспоры, к женскому заростку, лежащему внутри мегаспоры. Самооплодотворение гаметофита становится совсем невозможным, а споры (а следовательно, и гаметофиты) при рассеивании могут быть отнесены далеко друг от друга.
Оплодотворение. Стенки микроспор разрушаются, и сперматозоиды выходят наружу. Для того чтобы это произошло, нужна вода, поскольку только тогда сперматозоиды смогут подплыть к архегониям на женском заростке. Заросток все еще находится в мегаспоре, а она либо по-прежнему прикреплена к родительскому спорофиту, либо же отделяется от него. Сперматозоиды проникают в шейку архегония, один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота.
Развитие зиготы. Зигота развивается в зародыш спорофита. Верхняя часть зародыша превращается в удлиненную структуру, называемую подвеском, которая проталкивает зародыш к запасу питательных веществ гаметофита и мегаспоры. У зародыша образуются корень, стебель и листья. До тех пор, пока он не станет самостоятельным фотосинтезирующим растением, он питается через ножку.
Обратите внимание на то, что более крупные по сравнению с микроспорой размеры мегаспоры связаны с наличием в ней запасов питательных веществ. Этими запасами снабжается не только женский гаметофит, но и зародыш следующего за ним спорофитного поколения. Таким образом, питательные вещества, запасенные одним спорофитным поколением, используются на ранних этапах развития следующего спорофитного поколения. Жизненный цикл Selaginella показан на рис. 3.32.
3.4.4. Класс Sphenopsida — клинолистовидные, или членистые (хвощи)
Основные признаки Sphenopsida представлены в табл. 3.7. Единственный дошедший до нас род Equisetum включает в себя около 25 видов[15], распространенных по всему земному шару (кроме Австралии)[16]. Многие из них обитают во влажных и сырых местах, вблизи прудов и на болотах. Однако обыкновенный, или полевой, хвощ (Equisetum arvense) обычен по всей Великобритании и встречается даже в более сухих местах: на полях, по обочинам дорог, на пустошах и в садах.
У спорофитов имеются горизонтальные подземные стебли (корневища), а высота надземных побегов обычно не превышает 1 м. От узлов отходят мутовки мелких заостренных листьев, похожих на чешуйки. Воздушные побеги бывают двух типов — "стерильные" вегетативные побеги и "плодущие" побеги, несущие спороносные шишки (стробилы). Стерильные побеги зеленые; от узлов у них отходят не только мутовки чешуевидных листьев, но и мутовки ветвей. Плодущие побеги у большинства видов бесцветные или бледнобурые, не ветвятся, и на верхушке у них сидит по одному спороносному стробилу; у некоторых видов эти побеги зеленые и ветвятся. Междоузлия (участки между узлами) всех составных частей растения в середине полые, а снаружи покрыты рядом продольных низбегающих бороздок. Внешний вид и некоторые признаки Е. arvense изображены на рис. 3.33.