Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 21)
3.3.2. Класс Hepaticae — печеночные мхи
Характерные признаки класса Hepaticae представлены в табл. 3.5. По своему строению печеночники намного проще, чем мхи, и в целом они более привязаны к сырым и затененным местам. Их можно найти на берегу рек и ручьев, на влажных камнях и среди болотной растительности. У большинства печеночников видны правильные доли или вполне выраженные "стебли" с небольшими простыми "листочками". Проще всего устроены талломные печеночники, тело которых представлено плоским слоевищем и не имеет деления на стебли и листья. Рассмотрим самый простой вид — Pellia. Печеночник Pellia широко распространен в Великобритании. Растение окрашено в тускло-зеленый цвет, ширина плоских "веточек" — около 1 см. На вертикальном срезе слоевища видны фотосинтезирующие клетки с хлоропластами; эти клетки находятся только в самых близких к верхней или нижней поверхности слоях таллома. Говоря другими словами, здесь мы видим зачатки дифференцировки тканей.
Жизненный цикл
Половое размножение гаметофитов происходит весной или в начале лета. Репродуктивные органы — мужские антеридии и женские архегонии — находятся на верхней поверхности таллома на концах разветвлений. Расположение репродуктивных органов показано на рис. 3.22 и 3.24. Мужские и женские гаметы образуются внутри соответствующих органов из материнских клеток гамет, ядра которых делятся митотически. Схема жизненного цикла представлена на рис. 3.23. Обратите внимание на то, что репродуктивные органы предохраняют развивающиеся гаметы от обезвоживания и высыхания. К тому же яйцеклетки защищены слизью, находящейся в канале шейки архегония.
Рис. 3.22. Внешний вид и характерные признаки Pellia. Гаметофит изображен вместе с прикрепленным к нему несамостоятельным спорофитом. Коробочка пеллии представляет собой шарообразную структуру, окрашенную в черный цвет; в ней развиваются споры. Коробочка образуется на конце спорофора белого цвета, достигающего в длину 5 см. Спорофит (спорогоний) представляет собой диплоидную половую стадию, зависимую от гаметофита; поглощает питательные вещества через основание ножки; вырастает весной. Ребро сильнее выражено на брюшной поверхности, где оно шире; несет ризоиды. Таллом имеет темно-зеленый цвет и способен к фотосинтезу; края разделены на глубоко врезанные лопасти. Покрывало представляет собой остаток ткани, покрывающей архегонии. Антеридии находятся в небольших вздутиях на поверхности таллома. Ризоиды одноклеточные, растут на вентральной поверхности и служат главным образом для закрепления в грунте
Рис. 3.23. Схема жизненного цикла Pellia
Рис. 3.24. Жизненный цикл Pellia
Оплодотворение. Для оплодотворения необходима вода. Когда поверхность таллома увлажняется, созревшие антеридии жадно поглощают воду и лопаются, высвобождая мужские гаметы (антерозоиды или сперматозоиды). У каждого сперматозоида имеется два жгутика. Сперматозоидов образуется так много, что жидкость, покрывающая таллом, приобретает молочно-белый оттенок. Сперматозоиды подплывают к архегониям, куда их привлекают белки, секретируемые шейкой архегония. Такое передвижение — еще один пример хемотаксиса (разд. 15.12). Сперматозоиды проплывают через шейку архегония в брюшко, которое находится у основания архегония; именно здесь располагается женская гамета, или яйцеклетка. В брюшке происходит оплодотворение, т. е. слияние ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки, и образуется диплоидная зигота.
Развитие зиготы. Под каждым покрывалом обычно образуется только одна зигота. Из зиготы вырастает спорофит; у него образуется подставка, которая врастает в гаметофит и действует как всасывающий орган, через который спорофит получает питательные вещества (рис. 3.24). У развивающегося спорофита нет хлорофилла, поэтому он не способен к фотосинтезу и целиком зависит от гаметофита. По мере роста спорофита стенка архегония разрастается и образует так называемый колпачок или калиптру.
Бесполое размножение. В коробочке спорофита находятся материнские клетки спор, которые делятся мейотически с образованием гаплоидных спор. Другие клетки дифференцируются в массу длинных тонких структур, которые называются пружинками или элатерами; в стенках элатер находятся спиральные утолщения. На этой стадии спорофит остается целую зиму в состоянии покоя; он по-прежнему покрыт покрывалом и калиптрой. Весной рост возобновляется: спорофор быстро удлиняется, колпачок разрушается и коробочка выносится высоко над талломом. Споры становятся многоклеточными (рис. 3.24), в них появляются хлоропласты и каждая спора превращается в гаметофит.
Когда коробочка высыхает, в стенке создается напряжение и в конце концов коробочка раскрывается четырьмя створками. Если засуха продолжается, створки перегибаются, наружу выставляются элатеры и масса спор. При высыхании элатеры скручиваются, и так, то скручиваясь в сухую погоду, то раскручиваясь в сырую, они разрыхляют споровую массу и способствуют равномерному высеиванию спор из коробочки. Поскольку споры находятся достаточно высоко над талломом, они захватываются воздушными потоками и рассеиваются повсюду.
Прорастание. Спора прорастает тотчас же, как только она попадает в подходящее влажное место. Из нее вырастает таллом гаметофитного поколения. Жизненный цикл Реllia представлен на рис. 3.23.
Успешное приспособление к жизни на суше
Способ распространения спор у печеночников, основанный на высыхании коробочки и рассеивании мелких легких спор ветром, — это хорошее приспособление к существованию в наземных условиях. Вместе с тем печеночники все еще сильно зависят от воды. Это обусловлено следующими причинами:
1. Таллом гаметофита — небольшая тонкая и нежная структура; соотношение поверхность/объем у него очень велико; кутикулы нет, а значит, велики и потери воды в результате испарения.
2. Для размножения печеночникам необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Эти растения приспособились высвобождать сперматозоиды только в достаточно влажной среде, потому что только во влажной среде лопаются антеридии. Печеночники частично приспособились к жизни на суше, так как гаметы у них образуются в защитных структурах — антеридиях и архегониях.
3. Специальных опорных тканей нет, поэтому рост растения вверх ограничен.
4. У печеночников нет корней, способных далеко проникать в субстрат, и они могут жить только там, где на поверхности почвы или в ее верхних слоях имеется достаточно влаги и минеральных солей. Однако у печеночников имеются ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту, — это одно из приспособлений к жизни на твердом субстрате.
3.3.3. Класс Musci — лиственные мхи
Основные признаки лиственных мхов перечислены в табл. 3.5. Эти мхи гораздо более дифференцированы, чем печеночники, но, как и печеночники, это небольшие растения, встречающиеся главным образом в сырых местах. Они часто образуют плотные подушки.
Самый обычный представитель лиственных мхов — Funaria — встречается на полях, вырубках и перекопанных землях, где она поселяется одной из первых. Funaria особенно любит селиться на кострищах и пожарищах. Это — один из самых обычных сорняков в теплицах и садах. На рис. 3.25 показан внешний вид Funaria и перечислены некоторые характерные для нее признаки.
Рис. 3.25. Строение Funaria. Гаметофит изображен с прикрепленным к нему наполовину самостоятельным спорофитом. Антеридии представляют собой мужские репродуктивные органы. Спорофит (спорогоний) наполовину зависит от гаметофита. 'Лист' хорошо развит с ясно выраженной средней жилкой; листорасположение спиральное. Коробочка способна к фотосинтезу; незрелая коробочка имеет зеленый цвет, зрелая — желтовато-коричневый. Когда коробочка созреет, крышечка открывается по месту, называемому кольцом. Колпачок (калиптра) представляет собой остатки архегония; он покрывает коробочку во время развития, а позднее отпадает. Перистом — двойной ряд зубцов, который открывается наружу при сухой погоде, и способствует рассеиванию спор
3.4. Отдел Pteridophyta — папоротники, плауны и хвощи
Самые древние папоротникообразные известны нам по ископаемым отпечаткам конца Силурийского периода, их возраст составляет примерно 380 млн. лет. Неизвестно, произошли ли эти растения от мохообразных или независимо от водорослей, но это самые первые из известных нам сосудистых растений. Сосудистые растения — это растения, у которых имеется сосудистая или проводящая ткань, т. е. проводящие ткани ксилемы и флоэмы. Чтобы подчеркнуть, насколько крупным достижением по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых мохообразных является возникновение проводящей ткани, все сосудистые растения иногда включают в один отдел Tracheophyta с двумя подотделами — папоротникообразных и более прогрессивных семенных растений.
Наличие проводящих тканей — это один из признаков спорофитного поколения, т. е. поколения, которое у мохообразных относительно невелико и зависит от гаметофита. Именно наличие проводящей ткани не у гаметофитного, а у спорофитного поколения является единственной причиной, по которой у всех сосудистых растений доминирует спорофит.