Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1. (страница 56)
В самом деле, если изготовить препарат задней запирательной мышцы вышеописанным путем, но так, чтобы он остался связанным с передней половиной животного посредством соединительных нервов, то явления теперь существенно отличаются от тех, которые мы наблюдаем после перерезки этих нервов. Рис. 23 иллюстрирует это соотношение. Задняя мышца производит ряд сокращений; за каждым из них следует с ускоряющейся быстротой расслабление. Постепенно удлинения делаются значительнее, чем укорачивания, так что мышца достигает высокой степени расслабления. При знаке -- соединительные нервы перерезаны: теперь тоническое сокращение запирательной мышцы вновь восстанавливается, она сокращается, но после каждого укорачивания опять удлиняется лишь относительно мало. Разница формы кривых сокращений до и после перерезки соединительных нервов заслуживает особого внимания. Перед перерезкой каждая кривая, достигнув своего максимума, падает вогнуто в направлении абсциссы, а при новом сокращении она внезапно вновь круто поднимается вверх. После перерезки лишь начальная часть первой кривой дает подобное же течение. В более поздних кривых нисходящая часть очень скоро поворачивается к абсциссе выпуклой стороной и приближается к ней крайне медленно. Эта бросающаяся в глаза разница может быть объяснееа лишь тем, что из заднего ганглия к мышце идут импульсы, вызывающие укорачивания; тогда как от переднего ганглия к ней идут не только возбуждения, которые способствуют ее укорачиванию, но и такие, которые вызывают ее расслабление. Пусть здесь будет пока предпослано лишь в виде гипотезы, что эти оба действующие в противоположном смысле возбуждения происходят при посредстве двух совершенно различных категорий нервов; доказательства будут приведены по ходу опытов.
Раздражение исходящих из переднего ганглия расслабляющих волокон как будто вызывается через диспноэ. Если верхнюю створку разделить по ее середине на две половины поперечным разрезом, доходящим до замковой связки, чтобы иметь возможность наблюдать состояния задней мышцы независимо от состояний передней, то каждый раз задняя створка, если она не в воде, вскоре раскрывается; она вновь закрывается, когда животное снова погружают в воду.
Из приведенных наблюдений с вероятностью вытекало, что из передних ганглиев через соединительные нервы к задней запирательной мышце проходят частью такие волокна, возбуждение которых приводит ее в действие, частью такие, возбуждение которых выключает ее из действия. Перед нами теперь встала задача поближе изучить эти две содержащиеся в соединительных нервах категории волокон.
4. Опыты над соединительными нервами
При всех нижеследующих наблюдениях применялся описанный выше препарат, на котором был оставлен по возможности длинный кусок соединительного нерва с целью поставить на нем опыты с раздражением. Для раздражения служил постоянный ток, сила и продолжительность которого менялась, смотря по обстоятельствам. От подробного исследования чисто нейрофизиологических вопросов, как, например, закона раздражения мышечного нерва, нам пришлось отказаться вследствие ограниченности времени, так как нашей ближайшей целью было представление доказательств существования особых расслабляющих мышцу нервов.
В общем, но не во всех без исключения случаях, за действенным раздражением соединительных нервов следует сначала укорачивание мышцы. К нему присоединяется, не всегда, удлинение. Когда оно наступает, то при определенных условиях оно крайне слабо и медленно, при других условиях, наоборот, очень значительное, значительнее, чем предшествующее укорочение, и быстрое. В первом случае после происшедшего укорочения мышца остается в состоянии более сильного тонического сокращения, чем до него, хотя бы тонус постепенно немного и уменьшился; во втором случае мышца после происшедшего сокращения быстро удлиняется, больше своей первоначальной длины, ее тонус понижается, наступает более или менее сильное расслабление.
Имеет ли место то или другое, зависит во всяком случае, с одной стороны, от неизвестных внутренних состояний нервного и мышечного аппарата, которые объединяются под названием их возбудимости. С другой стороны, однако, решающее влияние имеют сила и длительность токов, примененных для нервного раздражения. Несмотря на многообразные колебания, которые нельзя обойти, так как они зависят от различной возбудимости различных препаратов, можно сказать примерно следующее.
1) Чтобы вызвать заметное сокращение, требуется замыкание тока не слишком малой длительности. При более слабых токах однократное замыкание на секунды часто остается недейственным. Повторение таких недействующих замыканий тока при не слишком длинных интервалах может дать действие там, где единичное замыкание не дает ничего. При наступлении такого суммированного действия пауза между отделаными замыканиями может повышаться, смотря по силе тока, до 5 секунд. При интервалах в 10 секунд и больше мы не получали больше никакого эффекта (ср. рис. 7).
2) При одинаковой продолжительности тока величина сокращения в общем повышается вместе с силой тока (ср. рис. 8). Однако эта зависимость выражена не так определенно, как у моторных нервов поперечнополосатых мышц.
3) Если действенные короткие замыкания тока следуют друг за другом с 2-секундными и большими паузами, то кривая поднимается ступенеобразно. Каждая последующая ступень лестницы ниже предыдущей, пока сокращение не достигнет известной высоты. С этого пункта на идущей почти параллельно абсциссе кривой видны лишь небольшие волны (ср. рис. 9).
Если паузы между раздражениями короче, то каждому единичному раздражению уже не соответствует больше единичное сокращение: количество ступеней лестницы делается меньше, чем число раздражений (ср. рис. 11).
Как выше уже было отмечено, к сокращению теперь присоединяется, как первое обычное следствие раздражения, более или менее быстрое удлинение, превосходящее даже длину мышцы до ее укорочения. Тогда как в опытах, как они показаны в кривых 8-11, после укорочения остается тоническое сокращение мышц, в тех опытах, о которых пойдет речь, теперь, после укорочения, тонус мышцы падает, т. е. наступает расслабление.
1) Легче всего это вторичное расслабление достигается тогда, когда не слишком короткие замыкания тока (1 секунда) следуют друг за другом через не слишком короткие промежутки (1 секунда). В кривой 12, например, на единицу времени абсциссы (15 секунд) у а падают 8 замыканий тока, разделенные 7 паузами; в результате, после первоначального небольшого сокращения, получается чрезвычайно сильное расслабление. Когда после этого применялись замыкания тока той же силы и длительности, но с большими интервалами, то кривая шла вверх ступенеобразно и оставалась после каждого укорачивания на постоянном уровне. Паузы между отдельными замыканиями могут быть иногда увеличены до 15 секунд, причем расслабляющее действие не исчезает (ср. кривые 14 и 15: у а единичные замыкания, у многократные замыкания тока).
2) Тогда как одно единичное более короткое замыкание влечет за собой лишь укорочение, следствием более длительного замыкания этого же тока может явиться вторичное расслабление (ср. в рис. 13 действие более короткого замыкания у а с результатом более долгого замыкания у b).
3) Если более длительное замыкание тока не влечет за собой более сильного расслабления, можно часто достигнуть последнего, если в течение того же времени, которое потребовалось для этих замыканий, произвести друг за другом несколько коротких замыканий. В кривой 16 ток пропускается через нерв у а в течение 30 секунд, мышца расслабляется после укорочения лишь до первоначальной длины. У b ток в течение 30 секунд 15 раз замыкается на 1 секунду: следствием является значительно более сильное расслабление.
4) Первичное удлинение без заметного предшествующего укорочения наступает нередко при химическом раздражении соединительных нервов (поваренная соль в растворе или в кристаллах, глицерин и т. д.). Подобный пример будет дан позже.
Выше упоминалось, что свежеприготовленный препарат задней запирательной мышцы с ее нервным аппаратом, когда он предоставлен себе, очень долго, иногда целыми днями, пребывает в почти максимально сокращенном состоянии; мышца находится, употребляя термин общей мышечной физиологии, в состоянии высокоразвитого тонуса. Подходящим раздражением соединительного нерва, как только что говорилось, эго тоническое сокращение можно уменьшить и устранить. Иногда достаточно однократного раздражения посредством нескольких односекундных замыканий тока, при одинаковых интервалах (1 секунда), чтобы получить удлинение мышцы, которое растет после нескольких повторений раздражения с интервалами в 2 -3нуты; довольно 10--15 минут, чтобы добиться максимального раскрытия створок. В других случаях, тонус спадает труднее; для получения полной атонии мышцы требуется десятикратное и еще более частое раздражение. Первые раздражения не имеют тогда, повидимому, никакого, а последующие - очень малое действие, которое растет все больше и больше с возрастанием числа раздражений. В крайних случаях до максимального расслабления может пройти час и больше.