Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1. (страница 57)

Так, крайне медленно тонус спадал как раз тогда, когда неразрывно связанное с чувствительным раздражением восстановление препарата длилось долго, так что имелось очень сильное рефлекторное воздействие на мышцу.

Если мышца была однажды расслаблена затем (по одному из ниже упомянутых методов) вновь возвращена в сокращенное состояние, то во второй раз, под влиянием таких же раздражений соединительных нервов, она расслабляется гораздо легче, чем в первый раз. Во время быстро идущего расслабления иногда наступают спонтанные сокращения мышц особого характера, сильно отклоняющиеся от тех, которые наблюдаются тогда, когда расслабленная мышца возвращается к состоянию тонического сокращения. В кривой 17, например, нерв раздражается замыканием тока на 15 секунд (у а): наступают замыкательное сокращение и меньшее размыкательное. Непосредственно за этим мышца расслабляется с ускоренной быстротой. Однако ее новое удлинение прерывается спонтанными сокращениями (y b); их кривая в нисходящем колене вновь обращается выпуклой стороной к абсциссе. Таким образом на расслабленной мышце однократное сокращение, даже если оно сильное, не устраняет атонию; сокращенная мышца остается несокращенное и быстро вновь расслабляется. Определенно высказаться о причине спонтанного сокращения - невозможно.

Совершенно иначе, чем полученные при сокращениях во время распространяющегося расслабления кривые, выглядят те кривые, которые записаны во время восстановления тонуса. А именно, если мышца приведена в сильную степень расслабления посредством подходящего раздражения, то тонус со временем сам собой возвращается, часто даже у многодневных препаратов. При восстановлении тонуса кривая лишь редко идет вверх непрерывно. Большею частью этот подъем прерывается сокращениями, за которыми не следует новое удлинение, так что кривая приобретает ступенеобразный вид: каждому сокращению соответствует одна лестничная ступень. В кривой 18, например, мышца очень сильно расслабляется многократным раздражением соединительных нервов (у a) посредством ряда замыканий тока. Вскоре затем она укорачивается (у b), не удлиняясь вновь; таких укорачиваний следует друг за другом несколько, пока вновь не достигается примерно первоначальное состояние. Повторение (ср. a и b) дает тот же результат. Восходящая лестница на этой кривой неравномерна; в других случаях она выглядит гораздо равномернее, например на кривой 19, где у а достигнуто расслабление раздражениями соединительных нервов; потребовалось время, необходимое на два оборота барабана, чтобы она вновь выравнялась в ступенеобразную кривую. Сходные ступенеобразные кривые, как они здесь выступают при спонтанном восстановлении тонуса, могут быть получены по желанию при помощи известных, ниже упоминаемых способов раздражения.

Оба вышеприведенные примера показывают, что время, необходимое для восстановления тонуса, может быть очень различно. В кривой 19 оно гораздо длиннее, чем в кривой 18.

5. Расслабление мышцы при раздражении соединительного нерва происходит не от ее утомления

Ряд до сих пор приведенных наблюдений привел к следующим результатам.

Если задняя запирательная мышца находится в соединении с задним, но разобщена с передним ганглием, то она, как правило, находится в состоянии тонического сокращения, которое держится очень долго, часто днями.

После удаления ганглия тонус постепенно, но крайне медленно спадает.

Если же мышца еще связана с передним ганглием посредством соединительных нервов, то скачками наступает быстрое расслабление мышцы.

То же самое происходит и при особых видах раздражения соединительных нервов. Расслаблению здесь большею частью, но не всегда, предшествует сокращение мышцы, Там, где оно имеет место, можно было бы рассматривать расслабление как следствие утомления мышцы от предшествующего сокращения.

Против этого последнего толкования говорят, однако, многочисленные факты.

Прежде всего, предоставленный сам себе, препарат пребывает, не утомляясь, целыми днями в состоянии максимального укорочения. Ввиду такого постоянства в высшей степени невероятно, чтобы полученное посредством раздражения соединительного нерва преходящее и часто весьма незначительное укорочение вызвало такое сильное утомление.

Затем, как уже было замечено выше, нередко удается при помощи химического раздражения соединительного нерва вызвать расслабление без предшествующего сокращения.

Если бы, далее, произведенная мышцей при сокращении работа была достаточным основанием для последующего расслабления, то каждое сокращение одинаковой величины должно было бы вызывать и одинаковое по величине расслабление. Опыт покабывает, что это отнюдь не так. Ибо, во-первых, имеются способы раздражения соединительного нерва, при которых укорочение мышцы не сопровождается расслаблением (ср. $ 4 и кривые 8-12).

Во-вторых, раздражением мантии можно добиться рефлекторного сокращения мышцы, к которому никогда не присоединяется расслабление, даже если сокращение это было такой же величины, как то, которое получается посредством раздражения соединительного нерва. Большую разницу влияний, ,казываемых на мышцу обоими раздражениями, весьма демонстративно показывают рис. 20 и 21.

На рис. 20 соединительный нерв в пункте а раздражается целым рядом замыканий тока: за незначительном сокращением следует значительное расслабление; b - раздражение мантии отдельными замыканиями: каждый раз сокращение без расслабления. Каждое сокращение повышаетонус мышцы. Разницу результатов раздражения в этом опыте можно было бы попытаться истолковать тем, что соединительный нерв раздражался целым рядом замыкании, а мантия каждый раз - только одним. Но в изображенном на рис. 21 опыте оба раздражения вызовались одинаково целым рядом замыканий, и, несмотря на это, эффект совершенно различный: раздражение соединительного нерва (а) понижает тонус, раздражение мантии (b) его усиливает.

Можно было бы еще привести возражение, что чувствительные волокна мантийного нерва снабжены периферическими концевыми органами, которые и являются причиной своеобразного действия. Дабы проверить эту мысль, мы повторно раздражали самый стволик мантийного нерва. Препаровка для изоляции последнего происходит не без трудностей. Заднюю часть повернутой кверху беззубки вскрывают вплоть до запирательной мышцы, так, что она по удалении жабер на ее задней и брюшной сторонах совершенно обнажается. Таким образом становятся видными две идущие от заднего ганглия и сильно загибающиеся назад нити, мантийные нервы обеих сторон. При их исключительной тонкости осторожная изоляция часто не удается, но нам несколько раз посчастливилось ее получить. Раздражение стволика имеет тогда совершенно те же последствия, что и раздражение мантии: оно ведет (рис. 22, у с) к укорочению с крайне незначительным постепенным последующим удлинением, тогда как за подобным же раздражением соединительного нерва (у а) не следует в первый раз никакого укорочения, во второй раз -- незначительное укорочение, и оба раза - значительное удлинение.

Совершенно так же, как при раздражении мантии, и при раздражении жабер может иметь место укорочение без последующего расслабления.

Итак, может считаться вполне установленным, что раздражение соединительного нерва имеет совершенно другие последствия для задней запирательной мышцы, чем раздражение мантийного нерва: здесь укорочение с длительном повышением тонуса, там - укорочение с последующим его понижением или только последнее.

Не безынтересно, что соединительные нервы имеют совершенно другое влияние на переднюю запирательную мышцу, чем на заднюю: они не понижают ее тонуса; раздражение как соединительного нерва, так и мантийного может иметь одинаковые последствия, а именно - стойкое укорочение. Однако, так как при открытии животным створок вместе с задней мышцей расслабляется и передняя, то ясно, что последняя должна получать свои уменьшающие тонус волокна не из соединительного нерва, а из другого источника. Далее, ввиду того, что у обеих мышу наступает одновременное расслабление, можно предположить, что обеих понижающие тонус волокна происходят из одного и того же центра, а именно - из передних ганглиев; эти ганглии посылают к передней мышце понижающие тонус волокна по пути коротких, идущих от них к мышце нервов, а кадней мышце по более длинному пути соединительных нервов. Что это предположение правильно, будет видно из следующих параграфов.

6. О месте приложения нервных волокон, которые производят расслабление запирательных мышц

Как мы видели, посредством раздражения соединительного нерва можно устранить тоническое сокращение, в котором находится задняя запирательная мышца после восстановления употребляемого нами препарата, и перевести мышцу в состояние атонии. По современной физиологической терминологии следовало бы обозначить рассматриваемые здесь волокна соединительного нерва как тормозящие волокна.

Существует и теперь, несмотря на некоторые возражения, широко распространенное представление, что тормозящие волокна не находятся в прямой связи с мышцами, деятельность которых они либо уменьшают, либо уничтожают, но что они прежде всего приходят в связь с ганглиозными центрами, из которых возникают моторные волокна соответственных мышь. Тормозящие волокна подавляют непосредственно деятельность не мускулов, а центров, от которых те получают свои моторные импульсы.