Иван Павлов – Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1. (страница 55)

В передней части животного, на расстоянии 6- 8 мм от передней запирательной мышцы, с обеих сторон под мантией находится ганглий, от которого ответвляется несколько нервных веточек: к противолежащему ганглию, к мышце, к мантии, к ганглию ноги и, наконец, к заднему ганглию, расположенному на брюшной стороне задней запирательной мышцы. Таким образом этот ганглий связан нервом с каждым из обоих передних ганглиев; оба нерва в середине своего пути близко прилегают друг к другу. Я буду обозначать их как соединительные нервы. Задний ганглий, кроме того, дает ветви к задней мышце, которые, вследствие его близкого прилегания к последней, очень коротки, к мантии, к жабрам и т. д.

Препаровка соединительных нервов происходила следующим образом. После того как при помощи костных щипцов удалена значительная часть створки, которая при опытах должна находиться сверху, видно, в направлении спинной стороны, как пульсирует сердце. По удалении мантии и перикардия экстирпируется сердце и таким образом обнажается окрашенный черным пигментом орган Боянуса. Между его рукавами проходят в виде белых нитей оба соединительные нерва. Они без труда отпрепаровываются на большом протяжении, перевязываются ниткой и перерезаются; в таком абсолютно изолированном виде, слегка прикрытые во избежание высыхания тканью, они могут быть подвергнуты раздражению.

Наблюдения над двигательными процессами в запирательных мышцах производились большею частью помощи простого графического прибора, подобного тому, который больше 20 лет тому назад употреблял А. Фик.1 [178] На доске стоит вертикальная полая латунная трубка, в которой движется стальной прут. На последнем имеется очень легкий двусторонний рычаг. На нижнем конце его короткого плеча в соответственно выдолбленной выемке доски была горизонтально положена беззубка так, что одна ее створка укреплялась металлическим зажимом в выемке, тогда как повернутая кверху свободная створка соединялась посредством шелкового шнурка с коротким плечом рычага. Длинное плечо рычага записывало при помощи подвижно привешенной к нему иглы поднятия и опускания створки беззубки на медленно вращающемся кимографе Бальцара. Вблизи оси вращения к этому плечу рычага был подвешен небольшой груз, одинаковый во всех опытах. Описанные ниже препараты беззубки смачивались тканевой жидкостью, обильно вытекающей при препаровке и собранной в фиксированную створку; замковая связка предохранялась от высыхания мокрым тампоном из пропускной бумаги. Во многих опытах замковая связка заменялась латунным шарниром.

1. Некоторые наблюдения над неповрежденным животным

Неповрежденная беззубка, наблюдаемая продолжительное время в воде, обнаруживает обычно от времени до времени спонтанные движения: створки медленно слегка приоткрываются и быстро захлопываются. Иногда движения происходят через почти правильные промежутки времени. Вне воды эти интервалы укорачиваются. В одном случае, например, мы насчитали между отдельными сокращениями на воздухе 8-9-7-6.5-5.5-3.5-3 минуты.

Это ускорение как будто диспноэтического характера. По крайней мере движения створок и в воде становятся чаще, когда действуют условия, ограничивающие поглощение кислорода извне (например при кипяченой или насыщенной углекислотой воде) или повышающие поглощение кислорода телом (например при более высокой температуре воды). Так, у одного экземпляра паузы, в минутах, между движениями беззубки равнялись:

В теплой воде створки раскрываются не только чаще, но и шире, чем в холодной. При более длительном пребывании в тепле частота движений снова падает.

Теперь все дело было в том, чтобы сделать доступными центры и нервы, от которых зависит закрывание и открывание створок. С этой целью обе запирательные мышцы с принадлежащими к ним ганглиями должны были подвергнуться исследованию каждая в отдельности.

2. Задняя запирательная мышца с принадлежащим к ней ганглием

Для нижеследующих наблюдений был изготовлен препарат, состоящий из задней запирательной мышцы с принадлежащими к ней кусками обеих створок и замковой связки, задним ганглием с соединительным нервом и куска мантии, получающего нервные волокна из ганглия. Изготовление этого препарата натыкается обычно на трудности, так как с началом препаровки, вследствие неизбежного чувствительного раздражения, запирательная мышца все крепче и крепче рефлекторно сокращается и по изготовлении препарата крайне долго, иногда даже целыми днями, остается в сокращенном состоянии. В этом состоянии, естественно, опыты с мышцей невозможны, если не найдешь средства расслабить сокращение.

Подобным средством является наркотизирование животного морфием до изготовления препарата. При инъекции 4-6 куб. см 2-процентного раствора солянокислого морфия в ногу через 10--12 минут створки раскрываются уже легче; еще позже они раскрываются сами собой и к тому же гораздо шире, чем при вышеупомянутых спонтанных движениях. Впрыскивание раствора поваренной соли вместо морфия не оказывает никакого влияния, так что здесь, несомненно, дело в наркозе при помощи алкалоида, а не только в механическом действии впрысыутой жидкости. Как только створки раскрылись, изготовление вышеописанного препарата идет гораздо легче, чем без предварительного наркоза. Если теперь контролировать поведение мышцы посредством графического прибора, то выясняется следующее.

Мышца производит периодические сокращения, кривая которых (рис. 1) походит по форме на кривую поперечнополосатой мышцы; нисходящая ее часть простирается на гораздо большем пространстве абсциссы, чем восходящая, и приближается к абсциссе асимптотически. Длительность кривых равняется по меньшей мере 30 секундам; но она может затянуться на минуту и больше.

Паузы между отдельными сокращениями очень разнообразны - от 2-3 минут до 15 минут.

В некоторых опытах следующие друг за другом кривые почти одинаковой высоты и формы, также и интервалы приблизительно одинаковы (рис. 2). Но большею частью в течение одного и того же опыта форма, высота и частота сокращений значительно колеблются (рис. 4). Непосредственно после препаровки частота обычно бывает больше, затем падает. В отдельных случаях сокращение протекает не непрерывно, а приступами, которые находят свое выражение в маленьких пробегающих по кривой волнах (рис. 3, 4). Они выступают то в большем, то в меньшем количестве, по 2-5 и больше. Эти сложные кривые имеют обычно большую длительность, чем простые.

Возбуждение для этих спонтанных сокращений исходит из заднего ганглия, так как они исчезают при его экстирпации. Однако я не могу не упомянуть, что у одной наркотизированной 12 куб. см раствора морфия беззубки я видел сокращения и после удаления ганглия. Что в данном случае послужило поводом к сокращению мышцы - избыточное количество воды или морфия, - я сказать не могу. Быть может, остало, неиссеченным маленький кусочек ганглия. Во всяком случае громадное большинство моих наблюдений не оставляет сомнения в том, что именно от ганглия исходят периодические двигательные импульсы к мышце.

Если между двумя импульсами прошло недостаточно времени, чтобы мышца после сокращения вновь максимально растянулась, то она остается надолго в большей или меньшей степени укороченной. Укорочение возрастает после каждого импульса и вновь уменьшается между двумя раздражениями. Следуя обычной физиологической терминологии, можно было бы сказать, что мышца обладает тонусом периодически меняющейся силы. Тоническое сокращение не предполагает здесь длительного возбуждения со стороны ганглия; оно поддерживается отдельными, происходящими в интервалах возбуждениями. Чем больше интервал между двумя возбуждениями, тем больше падает тонус во время паузы.

С мантии во всякое время можно добиться рефлекторных сокращений мышцы через ганглий, который, таким образом, функционирует не только как автоматический (периодически деятельный), но и как рефлекторный центр.

Иначе, чем у морфинизированных беззубок, ведет себя наш препарат, когда он взят от ненаркотизированных животных. Когда изготовление закончено, мышца остается в состоянии почти максимального сокращения; писчик записывает лишь чрезвычайно мелкие ритмические движения створки. Это сокращение может длиться несколько дней, в одном случае мы наблюдали его в течение 5 дней.

После экстирпации ганглия наступает расслабление, но тонус падает чрезвычайно медленно, так что могут пройти часы, пока расслабление сделается полным. О том, как оно происходит, будет подробнее изложено в $ 6.

3. Передняя запирательная мышца и ее ганглии

Если изготовить из передней запирательной мышцы такой же препарат, как из задней, сохраняя его связь с прилежащими частями створок, с замковой связкой и двумя передними ганглиями, то все же прежде всего бросается в глаза разница в его поведении по сравнению с задней мышцей: последняя длительно держит беззубку закрытой, пока она не лишена своего ганглия, тогда как первая от времени до времени позволяет ей открываться.

Эта разница могла бы зависеть от природы либо самих мышц, либо связанных с ними ганглиозных аппаратов. Можно предположить, что задний ганглий в состоянии влиять на свою мышцу лишь в смысле ее сокращения, а передние ганглии на свою мышцу - не только в смысле сокращения, но также и расслабления. Но так как у интактной беззубки открывание створок возможно лишь при одновременном расслаблении обеих запирательных мышц, то расслабление задней мышцы также должно было бы проводиться от переднего ганглия по соединительному нерву.