Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 61)

21.10. Состояние покоя

В жизненном цикле многих растений и животных наблюдаются периоды, когда метаболическая активность снижается до минимума и рост прекращается. Это периоды покоя, представляющие собой физиологически детерминированные реакции и наблюдаемые у взрослых организмов на одной из стадий развития, например у куколки, или у специализированных репродуктивных структур, таких как споры. Период покоя наступает под влиянием изменений, происходящих во внешней среде; его биологическая роль состоит в том, чтобы дать возможность виду пережить время, когда снабжение энергией недостаточно для нормального роста и метаболизма.

Большинство растений тропических и умеренных поясов и все арктические растения реагируют на изменение освещенности, температуры и влажности переходом в состояние покоя. Механизмы управления периодами покоя у растений при помощи регуляторов роста описаны в разд. 15.5.

У животных известны три формы покоя, в которых участвуют физиологические адаптации, позволяющие переносить экстремальные внешние условия. Однако некоторые животные благодаря своей высокой подвижности могут избегать неблагоприятных условий среды, мигрируя в более подходящие области. Эти реакции, хотя они и координируются с помощью физиологических механизмов, носят чисто поведенческий характер и описаны в разд. 16.8.

21.10.1. Диапауза

Диапауза — это своего рода остановка развития, наблюдаемая у насекомых, но этим термином обозначают также период покоя, характерный для цист простейших и для зимующих яиц многих пресноводных организмов. Жизненные циклы насекомых организованы во времени таким образом, чтобы потомство появлялось в периоды изобилия корма для личиночных или нимфальных стадий. Диапауза создает возможность для координирования этих двух факторов. Остановка развития возможна на любой стадии жизненного цикла — на стадии яйца, личинки, куколки или имаго, а когда она происходит у данного вида — это детерминировано генетически. У некоторых насекомых (например, у саранчи Nomadacris) развитие непременно сопровождается диапаузой, которую в этом случае называют облигатной диапаузой, тогда как у других диапауза наблюдается только при возникновении неблагоприятных условий (как у саранчи Schistocerca) — это факультативная диапауза.

Главный фактор, индуцирующий диапаузу у всех видов, — длина дня (фотопериод), однако могут иметь значение также наличие пищи, температура и влажность. Для того чтобы диапауза была эффективна, действие индуцирующего фактора должно опережать наступление неблагоприятных условий. Поэтому механизм синхронизации часто воздействует на стадию, предшествующую той, на которой наступает диапауза. Например, диапауза на стадии яйца у тутового шелкопряда (Bombyx mori) — результат фотопериода, действию которого подвергалась самка во время развития яйца. Диапауза у взрослых особей индуцируется условиями освещения, имевшими место на ранних личиночных стадиях.

Свет, как полагают, оказывает прямое влияние на мозг, который в свою очередь воздействует на активность нейросекреторной системы. У тлей свет, по-видимому, непосредственно влияет на нейросекреторные клетки. У шелкопряда Hyalophora cecropia короткий осенний фотопериод инактивирует нейросекреторные клетки мозга, вырабатывающие проторакотропный гормон. Это препятствует секреции экдизона торакальными железами, развитие приостанавливается, и насекомое перезимовывает на стадии куколки. Нормальная секреция и дальнейшее развитие возобновляются лишь после продолжительного пребывания на холоде. Парадоксальным образом именно те неблагоприятные условия, которых диапауза позволяет избежать, стимулируют прерывание периода покоя (рис. 21.38).

Рис. 21.38. Зависимость между уровнями протора — котропного гормона в мозге и крови Bombyx топ при 3°С и при 25°С

21.10. Используя экспериментальные данные, представленные на рис. 21.38, объясните механизмы, приводящие к окончанию диапаузы.

Большинство насекомых, например бобовая тля (Aphis fabae), если содержать их в условиях длинного дня, растут и развиваются непрерывно и дают несколько поколений в год. У таких видов в условиях длинного дня диапауза не наступает. Это "организмы длинного дня", и они вступают в диапаузу только в том случае, если периодически содержать их в условиях короткого дня. Другие виды, например тутовый шелкопряд (Bombyx mori), у которого диапауза происходит на стадии яйца (эмбриональная диапауза), в условиях короткого дня растут и развиваются нормально, а диапауза наступает у них только после содержания в течение некоторого времени в условиях длинного дня. Это "организмы короткого дня". Диапаузирующие яйца тутового шелкопряда начинают расти и развиваться в период весенних коротких дней, а взрослые особи появляются в начале лета. Поскольку развитие приходится на период коротких дней, из яиц, отложенных этими особями, гусеницы вылупляются и развиваются летом, без диапаузы. Однако у яиц, отложенных этими летними шелкопрядами, диапауза наступает в порядке подготовки к зиме. Так как у насекомых этого типа диапаузу индуцируют длинные фотопериоды, тем самым число поколений в год ограничивается; у тутового шелкопряда их два (рис. 21.39).

Рис. 21.39. Зависимость между длиной дня, диапаузой и стадиями жизненного цикла Bombyx mori. Это пример 'организма короткого дня'

У Bombyx обнаружен гормон диапаузы, от которого зависит наличие или отсутствие диапаузы в развитии яйца. Длинные летние дни побуждают мозг в секреции этого гормона, вырабатываемого парой нейросекреторных клеток, расположенных в подглоточном ганглии. Этот гормон оказывает прямое воздействие на яичник, в котором образуются темноокрашенные яйца, вступающие в диапаузу. Особи, развивающиеся в конце зимы и весной, т.е. в условиях короткого дня, не вырабатывают гормона диапаузы и откладывают непигментированные яйца, которые развиваются без диапаузы (рис. 21.40).

Рис. 21.40. Схема, иллюстрирующая влияние фотопериода на продукцию яиц у Bombyx mori

21.10.2. Летняя спячка (эстивация)

Летняя спячка-это особое состояние покоя, наблюдаемое у некоторых рыб и амфибий в периоды жаркой сухой погоды. В такие периоды эти организмы зарываются в ил, пока он еще остается мягким, и снижают интенсивность метаболизма до минимума, что дает им возможность пережить условия острого дефицита влаги. Во время летней спячки они дышат атмосферным воздухом. Нормальная метаболическая активность возобновляется только тогда, когда река, пруд или озеро после периода засухи вновь наполняется водой. Два из трех родов двоякодышащих рыб — Lepidosiren в Южной Америке и Protopterus в Африке — способны проводить в спячке не менее шести месяцев, когда реки, в которых они живут, временно пересыхают.

21.10.3. Зимняя спячка (гибернация)

Зимняя спячка-это состояние относительно низкой метаболической активности, связанное с периодом низких температур. Такая спячка дает возможность многим видам амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих переживать периоды нехватки пищи, снижая энергетические потребности до минимального уровня.

Это имеет особенно важное значение для гомойотермных животных, которым для поддержания высокой температуры тела обычно необходима высокая интенсивность метаболизма. При настоящей спячке температура тела падает почти до температуры окружающей среды, а сокращения сердца, дыхание, общий метаболизм, рост и процессы развития резко замедляются, так что животное становится почти пойкилотермным. Среди организмов, впадающих в настоящую спячку, можно назвать насекомоядных (землеройки, ежи), грызунов (сурки, суслики, сони, хомяки), летучих мышей, питающихся насекомыми, и нескольких птиц. Большинство других животных, у которых наблюдается та или иная форма спячки, на самом деле находятся в состоянии оцепенения, сна или псевдоспячки. К таким животным относятся змеи, ящерицы, черепахи, саламандры, жабы, тритоны и лягушки; в случае повышения температуры среды они могут просыпаться, с тем чтобы подкормиться имеющимися в норе запасами, или же для мочеиспускания и дефекации.

Начало спячки связано с понижением температуры среды и укорочением фотопериода, а также с накоплением соответствующих запасов пищи. Судя по имеющимся экспериментальным данным, в крови содержится какой-то метаболит, способный стимулировать спячку, поскольку введение крови, взятой от суслика, находящегося в спячке, бодрствующему животному, уже через 48 ч вызвало у него спячку. Подобным же образом была индуцирована спячка у сусликов в такое время года, когда они обычно активны: им вводили кровь, взятую от животного в период спячки. Некоторые грызуны, например Arctomys, впадают в спячку за несколько часов, тогда как у других это занимает несколько ночей, в течение которых температура внутренних областей тела у них постепенно понижается, пока не достигнет уровня, характерного для зимней спячки.

По мере снижения температуры тела до уровня, превышающего температуру среды примерно на 1-2°С, частота сердечных сокращений может понизиться с 400 до 8 в 1 мин, как у суслика, а основной обмен — до менее чем 2% от нормального уровня.

Спячка не спасает животных от гибели при очень сильном охлаждении, но они избегают замерзания, проводя спячку в гнездах или норах, где температура значительно выше, чем снаружи. Свертываясь в комок, животное уменьшает открытую поверхность тела, и это, так же как погружение морды в мех, способствует сохранению тепла. Если наступают очень сильные морозы и температура тела падает до 2°С, возникает опасность повреждения тканей. В таких случаях животное просыпается и начинает двигаться, чтобы повысить температуру тела, или же повышает интенсивность метаболизма, не просыпаясь.