Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 60)

Таблица 21.5. Изменения внешних признаков лягушки при метаморфозе. Время и размеры тела можно указать только приблизительно, так как скорость метаморфоза зависит от количества пищи, температуры и внутренних факторов

Аксолотль (Ambystoma mexicanum) (рис. 21.34) в обычных условиях не претерпевает метаморфоза, так как его гипофиз не способен вырабатывать тиреотропный гормон. Поэтому животное достигает половозрелости, сохраняя личиночные признаки: наружные жабры, хвостовой плавник и светлую окраску; это явление называют неотенией. Как полагают, неотения сыграла существенную роль в эволюции многих групп животных, например самых ранних позвоночных, которые, вероятно, произошли от неотенических личинок асцидий.

У аксолотля можно вызвать метаморфоз, добавив к воде аквариума надлежащее количество тироксина. При этом он теряет жабры и большую часть хвостового плавника, становится взрослой амфибией, внешне очень похожей на своего близкого родича — мраморную амбистому.

21.8. Развитие позвоночных

В предыдущем разделе были описаны примеры морфологических изменений, происходящих при превращении личиночной формы во взрослую. Эти изменения, конечно, впечатляют; они имеют огромное адаптивное значение, подготавливая организм к тем условиям, в которых ему предстоит жить во взрослом состоянии. Однако они кажутся незначительными по сравнению с изменениями, происходящими после оплодотворения яйца. Так, например, из 47 клеточных поколений, которые, по имеющимся оценкам, сменяются на протяжении жизни человеческого организма, 42 приходятся на период внутриутробного развития. Изучение эмбрионального (зародышевого) развития составляет предмет эмбриологии, и события, происходящие в этот период, в основе своей сходны у всех животных. Они помогают нам лучше понять происхождение тканей, органов, систем органов и функциональные связи между ними. Эмбриональное развитие удобно разбить на три главные стадии; следует помнить, однако, что процесс развития в целом непрерывен и одна его стадия незаметно переходит в следующую. Ниже рассмотрены главные черты этих стадий и их значение.

Рис. 21.34. Аксолотль

Дробление яйца. Дроблением называют ряд митотических делений зиготы, которые происходят после оплодотворения. У лягушки точка, в которой спермий проник в яйцо, определяет плоскость симметрии будущего зародыша и положение будущей дорсальной губы бластопора. Оплодотворение служит стимулом для дробления, в результате которого получаются дочерние клетки, или бластомеры, образующие полый шар — бластулу, внутреннюю полость которой называют бластоцелем.

Вводя в клетки разноцветные красители (метод прижизненного, или витального, окрашивания), можно проследить за судьбой клеток бластулы на протяжении двух дальнейших процессов — гаструляции и органогенеза. Фогт с помощью этого метода создал карты зачатков, на которых указана проспективная, или презумптивная, судьба клеток разных участков бластулы (рис. 21.35).

Рис. 21.35. Схематическое изображение развивающейся гаструлы (разрез по срединной плоскости) с указанием будущей судьбы отдельных участков. Стрелки показывают направление дальнейшего роста и миграции клеток эктодермы и мезодермы. Мезодерма перемещается внутрь и располагается под эктодермой

Гаструляция. Этот процесс начинается с образования в бластуле круглого отверстия — бластопора. У лягушки клетки бластулы быстро делятся, дифференцируются и в результате ряда морфогенетических движений впячиваются внутрь (инвагинируют) через бластопор; при этом бластоцель исчезает и образуется новая полость — полость первичной кишки (архентерон). Клетки перераспределяются, располагаясь в виде трех отдельных зародышевых листков в трехслойной структуре, называемой гаструлой. Зародышевые листки — эктодерма, мезодерма и энто-дерма-приобретают таким образом определенную пространственную организацию, что служит подготовкой к органогенезу.

Органогенез. Происходят дальнейшие клеточные деления, рост и дифференцировка — сложные морфогенетические процессы, приводящие к образованию хорды, центральной нервной системы и развитию мезодермы. У позвоночных при этом образуются ткани, органы и системы органов, представленные на рис. 21.36 и 21.37. Органогенез завершается вылуплением из яйца или рождением детеныша.

Рис. 21.36. Схематическое изображение поперечного среза только что вылупившегося головастика лягушки. Показаны производные зародышевых листков (см. рис. 21.37). Головастик продолжает питаться за счет желтка, так как эктодерма еще недостаточно дифференцировалась, чтобы могло завершиться формирование пищеварительного тракта

Рис. 21.37. Судьба трех зародышевых листков в процессе развития позвоночного

21.8.1. Гормоны и рост млекопитающих

На рост и развитие влияют гормоны, выделяемые четырьмя железами: щитовидной железой, печенью, корой надпочечников и половыми железами. У всех этих желез процесс секреции происходит под контролем других гормонов, выделяемых гипофизом. В свою очередь на гипофиз оказывают влияние особые стимулирующие и ингибирующие факторы, вырабатываемые гипоталамусом (см. разд. 16.6.2). Гормональная регуляция на этих трех уровнях будет описана на примере секреции печенью гормона роста соматомедина.

Многочисленные эксперименты по удалению гипофиза и заместительной терапии, проводившиеся в начале нашего века, выявили роль гипофиза в определении скорости и степени роста у животных. Из гипофиза было экстрагировано вещество, которое при введении животным вызывает увеличение массы тела. Это вещество было названо "гормоном роста". Дальнейшие исследования показали, что это один из тройных гормонов гипофиза-соматотропин, секрецию которого регулируют два других гормона, вырабатываемые гипоталамусом: соматостатин (пептид, состоящий из 40 аминокислот) и соматолиберин. Считается, что эти два гормона обладают противоположным действием: соматостатин подавляет, а соматолиберин стимулирует секрецию соматотропина, причем влияние соматостатина доминирует над влиянием соматолиберина.

Соматотропин человека — это белок, состоящий из 190 аминокислот. Он воздействует на рецепторные участки в клетках печени (гепатоцитах), стимулируя синтез и выделение соматомедина в печеночную вену. Соматомедин усиливает процессы роста во всем организме, ускоряя синтез нуклеиновых кислот для подготовки к митозу и способствуя поглощению аминокислот хрящевой и мышечной тканями. Он вызывает также повышение содержания в клетках калия, фосфора, кальция и натрия и изменяет уровни глюкозы и липидов в крови; в результате создаются дополнительные количества метаболитов, необходимых для процессов биосинтеза и для роста клеток.

21.9. Восстановление и регенерация

Когда организм достигает своих окончательных размеров, рост клеток не прекращается. Утрата или повреждение клеток и тканей в результате старения, заболеваний, несчастных случаев или нападения других организмов может стимулировать деление и дифференцировку клеток, что приводит к заживлению ран, восстановлению и замещению поврежденных или недостающих тканей.

У млекопитающих многие ткани, например кожа, клетки кишечного эпителия и клетки крови, непрерывно замещаются на протяжении всей жизни организма с постоянной скоростью — приблизительно такой, с какой они обычно отмирают. В других органах, например в печени, щитовидной железе и поджелудочной железе, клетки у взрослой особи при нормальных обстоятельствах почти не делятся. Если, однако, часть такого органа по той или иной причине будет утрачена, то клетки остальной его ткани начинают быстро делиться и дифференцироваться, с тем чтобы восстановить нормальные размеры органа. Этот процесс носит название компенсаторной гипертрофии. В отличие от тканей таких органов клетки центральной нервной системы не способны к регенерации.

Регенерацией называют замещение частей организма, утраченных по одной из перечисленных выше причин. Она очень часто наблюдается у растений, особенно у покрытосеменных, у которых из одного листа с черешком можно иногда вырастить целое растение (например, у традесканции). Способность растений к регенерации лежит в основе вегетативного размножения (см. разд. 20.1.1). У животных способность к регенерации утраченных структур, по-видимому, зависит от сложности организации. У губок, кишечнополостных и плоских червей она достигает поразительной степени. Губок и некоторых кишечнополостных, таких как гидра, можно сильно измельчить, после чего каждый кусочек регенерирует и образует целый организм. Планарию можно разрезать пополам вдоль или поперек, и каждая половинка регенерирует недостающую часть. Другой плоский червь — Dugesia — способен регенерировать целую особь из маленького кусочка, отрезанного от взрослого червя. Большинство кольчатых червей восстанавливают недостающие участки тела; например, дождевой червь может регенерировать первые пять сегментов и значительную часть заднего конца тела в случае их утраты. У ракообразных, насекомых и иглокожих возможна регенерация конечностей или лучей, подобно тому как у личинок амфибий регенерируют конечности, а у взрослых ящериц-хвосты, утраченные в результате нападения других особей своего вида или хищников. Ящерицы способны также в случае нападения сами отламывать собственный хвост; отделившийся от тела извивающийся хвост отвлекает внимание врага, что позволяет ящерице спастись бегством. Способность самопроизвольно отбрасывать придатки тела, известная под названием аутотомии, свойственна также крабам и омарам.