Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 63)

Интерфаза

Ее часто неправильно называют стадией покоя. Продолжительность интерфазы различна и зависит от функции данной клетки. Это период, во время которого клетка обычно синтезирует органеллы и увеличивается в размерах. Ядрышки хорошо видны и активно синтезируют рибосомный материал. Непосредственно перед клеточным делением ДНК и гистоны каждой хромосомы реплицируются. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид соединенных друг с другом центромерой. Вещество хромосом окрашивается и носит название хроматина, но сами эти структуры увидеть трудно.

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Интерфаза

Профаза

Обычно самая продолжительная фаза клеточного деления. Хроматиды укорачиваются (до 4% своей первоначальной длины) и утолщаются в результате их спирализации и конденсации. При окрашивании хроматиды четко видны, но центромеры не выявляются. В разных парах хроматид центромера располагается по-разному. В животных клетках и у низших растений центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки. От каждой центриоли в виде лучей расходятся короткие микротрубочки, образующие в совокупности звезду. Ядрышки уменьшаются, так как их нуклеиновая кислота частично переходит в определенные пары хроматид. К концу профазы ядерная мембрана распадается и образуется веретено деления.

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Профаза

Метафаза

Пары хроматид прикрепляются своими центромерами к нитям веретена (микротрубочкам) и перемещаются вверх и вниз по веретену до тех пор, пока их центромеры не выстроятся по экватору веретена перпендикулярно его оси.

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Метафаза

Анафаза

Это очень короткая стадия. Каждая центромера расщепляется на две и нити веретена оттягивают дочерние центромеры к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся одна от другой хроматиды, которые теперь называются хромосомами.

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Анафаза

Телофаза

Хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, удлиняются, и их уже нельзя четко различить. Нити веретена разрушаются, а центриоли реплицируются. Вокруг хромосом на каждом из полюсов образуется ядерная оболочка. Вновь появляется ядрышко. За телофазой может сразу следовать цитокинез (разделение всей клетки на две).

Рис. 22.2. Схемы и краткие описания последовательных стадий митоза в животной клетке. Телофаза

Рис. 22.2. (продолжение). Микрофотографии и основанные на них схемы, изображающие четыре стадии митоза в растительных клетках на примере клеток кончика корня Crocus balansae (2n — 6). (Любезно предоставлены д-ром S. A. Henderson, Dep. of Genetics, Univ. of Cambridge.) На этих давленых препаратах хорошо видны только хромосомы, которые были окрашены. Ядрышки, веретена и цитоплазма не окрашены и не видны. В начале деления (1) хромосомы длинные, тонкие, но уже явно двойные. Они спирализуются и укорачиваются. После полного укорочения хромосом ядерная мембрана разрушается и хромосомы выстраиваются на экваторе веретена (2, вид с полюса). Спустя некоторое время центромеры (изображены на схемах в виде точек) под действием нитей веретена отделяют сестринские хроматиды друг от друга (3). Нити веретена растаскивают центромеры, а вместе с ними и хроматиды к полюсам (4), где образуются две идентичные группы хромосом. После разделения цитоплазмы из них формируются ядра дочерних клеток

22.2.1. Центриоли и образование веретена

Центриоли — это органеллы, расположенные в цитоплазме около ядерной оболочки; они имеются в животных клетках и в клетках низших растений. Две центриоли, образующие пару, лежат перпендикулярно друг другу.

Каждая центриоль имеет примерно 500 нм в длину и 200 нм в диаметре; она состоит из девяти групп микротрубочек, по три в каждой группе. Полагают, что соседние тройки микротрубочек соединены между собой фибриллами (рис. 22.3).

Рис. 22.3. A. Электронная микрофотография поперечного среза центриоли из клетки поджелудочной железы куриного эмбриона. Б. Схематический рисунок: сделанный на основе микрофотографии

Структуры типа центриолей имеются также у оснований ресничек и жгутиков; в этом случае их называют базальными тельцами (см. разд. 17.6.2).

Нити веретена имеют трубчатую форму и диаметр около 25 нм. Они образуются во время митоза и мейоза и построены из микротрубочек, состоящих из тубулина и других белков. Прежде считалось, что центриоли играют роль организаторов нитей веретена, но теперь от этого мнения отказались: в большинстве растительных клеток центриолей нет, однако у них образуются нити веретена, состоящие из таких же микротрубочек, как и в животных клетках. Некоторые нити веретена идут от одного полюса к другому, тогда как другие образуют пучки, прикрепленные к центромерам хромосом. Как полагают, расхождение дочерних хромосом в анафазе митоза обусловлено движением нитей веретена относительно друг друга. Как показывают результаты электронно-микроскопических исследований, между нитями двух типов имеются поперечные мостики; это наводит на мысль, что относительное смещение нитей сходно по своему механизму со скольжением миофиламентов в мышечных волокнах (см. разд. 17.4.6).

Добавление колхицина (см. разд. 23.9.1) к активно делящимся клеткам подавляет образование веретена, так что пары хроматид остаются там, где они находились в метафазе. Этот метод позволяет производить подсчет хромосом и изучать их структуру под микроскопом.

22.2.2. Деление цитоплазмы

Деление цитоплазмы называют цитокинезом. Оно обычно следует за телофазой и ведет к периоду G1 интерфазы. При подготовке к делению клеточные органеллы вместе с хромосомами равномерно распределяются по двум полюсам телофазной клетки. В животных клетках плазматическая мембрана во время телофазы начинает впячиваться внутрь на том уровне, где прежде располагался экватор веретена. Как полагают, это происходит под действием находящихся здесь микрофиламентов. В результате этого впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя две клетки.

В растительных клетках нити веретена во время телофазы начинают исчезать, сохраняясь лишь в области экваториальной пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается, и они образуют боченковидное тельце — фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; последний образует множество мелких пузырьков, наполненных жидкостью. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в экваториальной плоскости (см. рис. 7.23). Содержимое пузырьков идет на построение срединной пластинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран образуются новые клеточные мембраны. Клеточная пластинка, разрастаясь, в конце концов сливается со стенкой родительской клетки и полностью разделяет две дочерние клетки. Новообразованные клеточные стенки называют первичными; в дальнейшем они могут дополнительно утолщаться за счет отложения целлюлозы и других веществ, таких как лигнин и суберин, образуя вторичную клеточную стенку (рис. 22.4). В определенных участках клетки пузырьки клеточной пластинки не сливаются, так что между цитоплазмами дочерних клеток сохраняется контакт. Эти цитоплазматические мостики покрыты клеточной (плазматической) мембраной и образуют структуры, называемые плазмодесмами.

Рис. 22.4. Строение клеточной стенки, образовавшейся в результате деления родительской растительной клетки

22.2.3. Митоз в животных и растительных клетках

Самое важное событие, происходящее во время митоза, — это равное распределение удвоившихся хромосом между двумя дочерними клетками. Митоз протекает в животных и растительных клетках почти одинаково, но имеется и ряд различий (табл. 22.1).

Таблица 22.1. Особенности митоза у растений и у животных

У разных организмов и в разных тканях митотическое деление клеток протекает с различной скоростью с наибольшей у бактерий и у зародышей многоклеточных организмов и с наименьшей в высокодифференцированных тканях. Очень быстро могут делиться изолированные растительные и животные клетки при росте на питательных средах в условиях, оптимальных для деления. Клеточную популяцию, полученную от одной родительской клетки, называют клоном (см. разд. 20.1.1). Клетки, входящие в состав данного клона, не обязательно должны быть идентичны по строению и функции. Отдельные клетки, взятые из какого-либо организма, могут дать начало новой особи или новой ткани, идентичной той, из которой они были выделены; например, одна клетка, взятая из легкого, может дать начало легочной ткани с ее альвеолами и бронхиолами.

22.2.4. Значение митоза

Генетическая стабильность. В результате митоза получаются два ядра, содержащие каждое столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре. Эти хромосомы происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому гены их содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской клетке, так что никаких изменений в генетическую информацию митоз внести не может. Поэтому клеточные популяции (клоны), происходящие от родительских клеток, обладают генетической стабильностью.