Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 65)
Метафаза II
При втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.
Рис. 22.6. Схемы и краткие описания последовательных стадий мейоза в животной клетке. И. Метафаза II
Анафаза II
Центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.
Рис. 22.6. Схемы и краткие описания последовательных стадий мейоза в животной клетке.Л. Стадии, следующие за телофазой II ; разделение цитоплазмы (в случае животной) и К. Анафаза II
Телофаза II
Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.
22.3.1. Значение мейоза
Половое размножение. У организмов, размножающихся половым путем, в результате мейоза образуются четыре дочерние клетки, каждая из которых содержит половинное число хромосом по сравнению с родительской клеткой. При оплодотворении ядра двух половых клеток (гамет) сливаются, образуя зиготу, которая содержит постоянное для каждого вида число хромосом. У всех организмов это число соответствует диплоидному (2n) состоянию (исключение из этого правила составляет полиплоидизация, см. разд. 23.9). Если бы не было мейоза, слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом в каждом новом поколении, полученном половым способом. У всех организмов с половым размножением это предотвращается благодаря происходящему на какой-либо стадии жизненного цикла особому клеточному делению, при котором диплоидное число хромосом (2n) уменьшается до гаплоидного (n).
Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможности для возникновения в гаметах новых генных комбинаций. Это ведет к изменениям в генотипе и фенотипе потомства, получаемого в результате слияния гамет. Механизмы мейоза, участвующие в создании этой изменчивости, сводятся к следующему:
1. Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного сопровождается расхождением (разделением) аллелей, так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу (см. разд. 23.2).
2. Расположение бивалентов в экваториальной пластинке веретена в метафазе I и хромосом в метафазе II определяется случайным образом. Последующее их разделение в анафазах I и II соответственно создает новые комбинации аллелей в гаметах. Этот процесс, называемый независимым распределением, приводит к случайному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами. Он лежит в основе второго закона Менделя (разд. 23.1.3).
3. В результате образования хиазм между гомологичными хромосомами в профазе I часто происходит кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций аллелей в хромосомах половых клеток. При этом распадаются существовавшие ранее группы сцепления и возникают новые.
Рис. 22.7. А. Восемь стадий мейоза на примере сперматоцитое пустынной саранчи (Schistocerca gregaria; 2n = 22, +Х у самцов). Как и на рис. 22.2, микрофотографии сделаны с давленых препаратов, на которых видны только окрашенные хромосомы. Ядрышки, веретена и цитоплазма не окрашены, и детали их строения не видны. В начале первого деления мейоза (1) хромосомы длинные, тонкие, как бы растрепанные и плохо различимы по отдельности, кроме интенсивно окрашивающейся Х-хромосомы. В результате конъюгации гомологичных (материнской и отцовской) хромосом образуется набор из гаплоидного числа (11) бивалентов и одной Х-хромосомы (2, 3). Между тесно соприкасающимися материнской и отцовской хромосомами происходит обмен генетическим материалом. Затем они отделяются одна от другой по всей своей длине, за исключением тех точек, где произошли обмены (4). Эти точки носят название хиазм
Рис. 22.7 (продолжение). Б. В результате дальнейшего уплотнения образуются короткие толстые биваленты, которые после разрушения ядерной мембраны прикрепляются к веретену своими центромерами (5; вид с полюса). Нити веретена тянут хромосомы, составляющие биваленты, в разные стороны (6; вид сбоку). Х-хромосома, которая теперь окрашивается слабо, направляется, не разделившись, к одному полюсу. При втором делении мейоза хромосомы (в гаплоидном числе) располагаются в экваториальной плоскости (7; вид с полюса) и в результате активности нитей веретена хроматиды каждой хромосомы расходятся к разным полюсам (8; вид сбоку). (Микрофотографии и схемы любезно предоставлены д-ром S.A. Henderson, Dep. of Genetics, Univ. of Cambridge.)
Рис. 22.8. Хромосомы из одной клетки саранчи Locusta migratoria на стадии диплотены (профаза I). Видны биваленты с одной или двумя хиазмами. На схеме слева материнские и отцовские хромосомы изображены соответственно сплошными и прерывистыми линиями. В каждой хиазме произошел обмен генетическим материалом. Форма бивалентов варьирует от палочковидной до крестообразной или кольцевидной, в зависимости от числа хиазм и их расположения
Рис. 22.8. Продолжение
Рис. 22.9. Мейоз в живых клетках. Конъюгация и клеточное деление в живых сперматоцитах саранчи Locusta migratoria. Препараты сфотографированы методом, известным под названием интерференционного контраста Номарского; этот метод с использованием поляризованного света позволяет получать удивительно объемные картины живых неокрашенных клеток. В двух клетках можно видеть конъюгацию хромосом в ранней профазе I с совмещением хромомер (стрелка). Две другие клетки заканчивают первое деление мейоза. После того как образовались две полярные группы, начинается деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток примерно одинаковой величины. Нитевидные структуры, тянущиеся от клетки к клетке между двумя полярными группами и перехваченные посередине подобно снопу пшеницы — это митохондрии
Рис. 22.10. График, который следует использовать при выполнении задания 22.1
Значение этих трех механизмов в процессах наследования и в создании изменчивости будет подробно описано в разд. 23.8.4.
22.3.2. Сходства и различия между митозом и мейозом
Главные черты сходства между митозом и мейозом касаются механизмов, с помощью которых хромосомы и другие клеточные органеллы реплицируются и перемещаются в клетке перед ее делением и во время самого деления. Механизмы цитокинеза при митозе и мейозе тоже сходны.
Различия между этими двумя процессами перечислены в табл. 22.2.
Таблица 22.2. Различия между стадиями митоза и мейоза
Особенности, связанные с полом, и различия между животными и растениями. Приведенное выше описание мейоза в общем приложимо ко всем животным и растениям обоего пола, но между ними существуют также некоторые важные различия.
А. Мужской пол. У животных разделение клетки происходит в конце как первого, так и второго делений мейоза, дочерние клетки тотчас же теряют связь друг с другом и становятся независимыми. Все четыре продукта мейоза выживают, превращаются в сперматиды, а затем в спермин. У растений происходит формирование клеточных стенок, и дочерние клетки остаются связанными, образуя к концу первого деления мейоза диаду, а к концу второго — тетраду. Все продукты мейоза тоже выживают и превращаются в пыльцевые зерна.
Б. Женский пол. Как у растений, так и у животных из четырех продуктов мейоза выживает только один, образующий ядро яйцеклетки. У
22.4. Структура хромосом
Гистохимическое и цитологическое изучение хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белка с небольшой примесью хромосомной РНК. "Хромосомы" прокариотических клеток (бактерий и сине-зеленых водорослей) состоят из одной только ДНК и, строго говоря, их не следует называть хромосомами. Молекула ДНК несет отрицательные заряды, распределенные по всей ее длине, а присоединенные к ней белки, так называемые гистоны (относящиеся к основным белкам), заряжены положительно. Этот комплекс ДНК с белком называют хроматином[8]. Белковые молекулы увеличивают толщину хромосомы и, возможно, служат наружной защитной оболочкой для ДНК. Структурные взаимоотношения между ДНК и гистонамн в хромосоме еще не выяснены с полной достоверностью, однако создается впечатление, что хромосома — это не просто единичная молекула ДНК, окруженная слоем гистонов, а нечто гораздо более сложное. Предложено несколько моделей строения хромосом.