Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 58)

Рис. 21.25. Ствол типичного деревянистого двудольного, такого как липа, на третьем году роста (возраст два года) в поперечном разрезе. Детали строения вторичной флоэмы, вторичной ксилемы и вторичных сердцевинных лучей показаны только в левом секторе

При созревании пробковых клеток их стенки пропитываются жировым веществом суберином, непроницаемым для воды и газов. Клетки постепенно отмирают, утрачивая живое содержимое, и наполняются либо воздухом, либо смолой или таннинами. Старые, мертвые пробковые клетки смыкаются друг с другом и окружают ствол, предохраняя его от высыхания, инфекций и механических повреждений. По мере утолщения ствола эти клетки спрессовываются и могут в конце концов быть замещены лежащими под ними более молодыми клетками. Если бы пробковый слой был сплошным, дыхательный газообмен между живыми клетками стебля и наружной средой был бы невозможен и эти клетки погибли бы. Однако в пробке имеются чечевички — щелевидные отверстия, расположенные случайным образом. Чечевички образует пробковый камбий, и они представляют собой рыхлую массу тонкостенных мертвых клеток, не содержащих суберина, с обширными межклеточными пространствами, делающими возможным газообмен (рис. 21.27).

Рис. 21.27. Чечевичка в вертикальном разрезе (содержимое клеток не показано)

Кора

В конце концов деревянистый стебель покрывается слоем, известным под названием коры. "Кора" — неточный термин, которым обозначают либо все ткани, лежащие кнаружи от проводящей системы, либо — в более узком смысле-ткани, лежащие кнаружи от пробкового камбия. При сдирании коры с дерева обычно удаляются все ткани вплоть до васкулярного камбия — тонкого слоя клеток, который легко разрывается.

Пробковый камбий обычно возобновляется каждый год, по мере увеличения ствола в обхвате. Часто пробковый камбий образуется во вторичной флоэме; в таких случаях кора с течением времени становится слоистой, что обусловлено чередованием слоев вторичной флоэмы и коры.

Вторичный рост корней двудольных

У двудольных, у которых происходит вторичный рост стебля, в большинстве случаев наблюдается также вторичный рост корней. У растений с запасающими корнями, таких как морковь или репа, этот рост может быть более заметным, чем в стебле, хотя в приведенных примерах в ксилеме и флоэме преобладает паренхима. Процесс вторичного роста схематически показан на рис. 21.28; он в основном сходен с вторичным ростом в стеблях.

Рис. 21.28. Стадии вторичного роста двудольного растения. А. Развитие васкулярного камбия из клеток прокамбия (см. рис. 21.23), оставшихся меристематическими. Камбий продолжает расти, образуя сплошное кольцо (см. стрелки), по мере того как клетки перицикла за пределами рукавов ксилемы становятся меристематическими. Б. Камбий образует ряды сосудов вторичной ксилемы ковнутри и вторичной флоэмы — кнаружи. Рост вторичной ксилемы начинается раньше и протекает быстрее между рукавами ксилемы, пока волнообразный контур камбия не выравнивается, превратившись в круг. В. Рост продолжается, и корень, утолщаясь, вызывает растяжение, разрывы и слущивание эндодермы, коры и эпидермиса. Из перицикла образуется пробковый камбий. (Схема В дана в меньшем масштабе, чем А и Б)

Развитие в корне вторичной ксилемы, вторичной флоэмы и сердцевинных лучей в основе своей сходно с их развитием в стебле; в корнях, как и в стеблях, обычно образуются годичные кольца. Из перицикла развивается пробковый камбий, выполняющий те же функции, что и в стебле. Иногда образуется феллодерма, но она неотличима от перицикла. Так же как и в стебле, первоначальный пробковый камбий может замещаться пробковым камбием, возникающим в глубине корня. На рис. 21.29 представлен поперечный срез корня с вторичным утолщением.

Рис. 21.29. Вторичное утолщение роста корня Vicia faba (х120)

21.7. Метаморфоз

Термином "метаморфоз" (от греч. meta — между, morphe — форма) обозначают быстрые изменения, происходящие при переходе от личиночной стадии к взрослой форме. Это процесс постэмбрионального созревания, который встречается у многих беспозвоночных, особенно у насекомых, иглокожих, полухордовых, оболочников, головохордовых, а также у некоторых рыб и амфибий. В табл. 21.4 перечислены различные группы животных и названия их личиночных стадий.

Таблица 21.4. Личиночные стадии некоторых животных

21.7.1. Адаптивное значение личиночных стадий

Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения, т. е. обеспечивают распространение вида. Это очень важно для сидячих организмов, так как позволяет избежать перенаселения, которое могли бы создать потомки в местообитании родителей. Перенаселение повлекло бы за собой усиление конкуренции за пищу и другие ресурсы, угрожающей выживанию вида. Например, многие морские организмы, ведущие сидячий образ жизни, такие как морские желуди и мидии, производят огромное число планктонных личинок, распространяющихся с морскими течениями. На определенной стадии они прикрепляются к твердым субстратам, после чего продолжают свое развитие.

Личинки обычно отличаются от взрослых особей по своему местообитанию, по биологии питания, способу локомоции и особенностям поведения; благодаря этому данный вид может использовать на протяжении своего жизненного цикла возможности, предоставляемые двумя экологическими нишами, что повышает его шансы на выживание в период между яйцом и взрослой стадией. Многие виды, например стрекозы, питаются и растут только на личиночных стадиях, составляющих самый длительный период их жизни.

Другая особенность личинок заключается в том, что они играют роль как бы переходного этапа, во время которого вид может приспособиться к новым условиям, ожидающим его во взрослой жизни. Кроме того, личинки обладают иногда физиологической выносливостью, благодаря которой они при неблагоприятных условиях выступают в роли покоящейся стадии. Например, некоторые насекомые перезимовывают в почве в форме личинок, но в большинстве случаев это происходит на другом этапе метаморфоза — на стадии куколки; происходящие на этих стадиях физиологические изменения описаны в разд. 21.7.3.

И наконец, личиночные стадии обладают иногда тем преимуществом, что на этих стадиях возможно увеличение числа личинок. Это обычное явление в жизненных циклах некоторых плоских червей (см. разд. 4.5.3).

Не следует, однако, считать личинок непременно какими-то недоразвитыми формами. Во многих случаях они достигают весьма высокой организации, как, например, личиночные стадии насекомых, у которых недоразвитыми остаются только репродуктивные органы. В разд. 21.7.4 будет описан аксолотль-интересный пример вполне развитой личинки, достигшей половой зрелости.

21.7.2. Характерные черты метаморфоза

Структурные и функциональные изменения, происходящие во время метаморфоза, подготавливают организм к взрослой жизни в новом местообитании. В некоторых случаях необходимые новые адаптации могут появляться в то время, когда организм еще не вышел из личиночной стадии и занимает личиночное местообитание. Иными словами, метаморфоз — это не просто реакция на изменение среды, а подготовка к ее изменению. Например, головастики, обитающие в воде, где им не грозит высыхание, выделяют примерно 80% азотистых продуктов обмена в виде аммиака. На более поздних стадиях метаморфоза, но все еще оставаясь в воде, головастики начинают выделять мочевину. А к тому времени, когда молодые лягушки готовы выйти из воды, они выделяют уже 80% азотистых отходов в виде мочевины.

Если на рост и дифференцировку гормоны могут оказывать влияние, то метаморфоз всецело контролируется и регулируется эндокринными факторами. В одних случаях метаморфоз представляет собой реакцию на повышение уровня гормонов, а в других — это результат различных реакций разных органов — мишеней на один и тот же уровень какого-то гормона. Эти реакции могут выражаться либо в гибели клеток и уменьшении размеров какого-либо органа (инволюция), либо в делении клеток, их дифференцировке и росте органа.

21.7.3. Гормональный контроль линьки у насекомых

Участие гормонов в линьке впервые описал Уигглсуорс, работавший в Кембридже. В результате ряда экспериментов он установил, что линька контролируется гормоном линьки (ГЛ), который выделяется в ответ на определенный стимул. Результат линьки (т.е. следующая за ней стадия жизненного цикла) может модифицироваться другим гормоном-ювенильным, который препятствует появлению имагинальной (взрослой) формы.

Уигглсуорс изучал гормон роста насекомых у южноамериканского кровососущего клопа Rhodnius prolixus. У этого насекомого с неполным превращением пять личиночных (нимфальных) стадий, а стадия куколки отсутствует. На каждой нимфальной стадии клопу необходимо один раз насосаться крови, и этот акт стимулирует линьку. Уигглсуорс показал, что при наполнении брюшка кровью находящиеся в его стенке рецепторы реагируют на растяжение, генерируя нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Эти импульсы стимулируют координированную секрецию ряда гормонов, что и вызывает линьку. Линька, приводящая к превращению личинки 4-го возраста в личинку 5-го возраста, наступает (при 28°С) через 14 дней после кормежки.

Если декапитировать личинку (т. е. удалить у нее голову) в первые четыре дня после кормежки и залить рану воском, то она может прожить 18 месяцев без каких-либо признаков дальнейшего роста или развития. Если же произвести декапитацию в более поздний срок, личинка продолжает расти, но линька не наступает. Эти результаты позволяют предположить, что передача импульсов от брюшка в головной мозг и выделение гормонов, влияющих на рост и дифференцировку тканей-мишеней, в том числе эпидермальных клеток, занимает четыре дня.