Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 56)

Рис. 21.17. Апикальная меристема

Рис. 21.18. Кончик побега двудольного растения (в продольном разрезе, схема). Видны апикальная меристема и зоны первичного роста. Для простоты проводящие ткани, идущие в листья и почки, не показаны

В побегах различают три основные зоны меристематической ткани: 1) протодерму, дающую начало эпидермису; 2) прокамбий, образующий проводящие ткани, т.е. перицикл, флоэму, васкулярный камбий и ксилему; 3) основную меристему, образующую паренхимные основные ткани (у двудольных это кора и сердцевина). Эти меристематические ткани закладываются в результате деления инициалей в верхушке побега. В зоне роста дочерние клетки, образующиеся путем деления инициалей, увеличиваются в размерах — главным образом за счет осмотического поглощения воды, поступающей в цитоплазму, а из нее — в вакуоли. Рост стеблей и корней в длину достигается в основном за счет происходящего на этой стадии удлинения клеток (рис. 21.19).

Рис. 21.19. Стадия растяжения в росте меристематической клетки

Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и сливаются в конце концов в одну большую вакуоль. Развивающееся в клетке тургорное давление растягивает ее тонкие стенки, а относительное расположение целлюлозных фибрилл в них определяет окончательную форму клетки. Объем цитоплазмы на конечном этапе может быть лишь немногим больше, чем в исходной меристематической клетке, но теперь вакуоль оттесняет ее на периферию. Когда рост почти завершается, у многих клеток происходит дополнительное утолщение стенок за счет целлюлозы или лигнина, в зависимости от типа клетки. Это может ограничить дальнейший рост, но не обязательно ведет к его полному прекращению. Например, удлинение колленхимных клеток в коре может продолжаться, в то время как на внутренней стороне их первичных стенок откладывается целлюлоза в виде столбиков. Таким образом, клетки колленхимы еще в период своего роста могут нести опорные функции. В отличие от этого на стенках развивающихся клеток склеренхимы откладываются толстые слои лигнина, и клетки вскоре отмирают, т.е. их дифференцировка начинается лишь после того, как рост фактически завершен.

Прокамбий образует ряд продольных тяжей, состоящих из более узких и длинных клеток, чем основная меристема. Первыми в прокамбии начинают дифференцироваться клетки протоксилемы во внутренней его части и клетки протофлоэмы — в наружной. Это элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые образуются до завершения роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как правило, образует только кольцевидные или спиральные утолщения на трахеидах (см. разд. 8.2.1), которые благодаря своей прерывистости делают возможным рост и растяжение целлюлозы между утолщениями по мере роста в длину окружающей ткани. Элементы как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружающих тканей сминаются, растягиваются и наконец спадаются. Их функции принимают на себя ксилема и флоэма, развивающиеся позднее в зоне дифференцировки.

В зоне дифференцировки каждая клетка полностью специализируется для выполнения своей собственной особой функции в соответствии со своим положением в данном органе относительно других клеток. Самые крупные изменения происходят в протокамбиальных тяжах, которые дифференцируются в проводящие пучки. Это связано с лигнификацией стенок склеренхимных волокон и элементов ксилемы, а также с развитием трубок, характерных для сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы. Эти ткани в их окончательном виде описаны в разд. 8.2. Теперь склеренхима и ксилема тоже несут опорные функции, выполнявшиеся ранее только колленхимой и тургесцентной паренхимой. Между ксилемой и флоэмой имеются клетки, сохраняющие способность к делению. Они образуют васкулярный камбий, деятельность которого будет рассмотрена позже, при описании вторичного утолщения.

Листовые зачатки и боковые почки

Развитие побега включает также рост листьев и боковых почек. Листья закладываются в виде мелких вздутий или складок, называемых листовыми зачатками; они хорошо видны на рис. 21.17. Эти вздутия состоят из групп меристематических клеток и распределены с равномерными интервалами; места их возникновения называются узлами, а промежутки между ними — междоузлиями. Способ расположения листьев может быть различным и носит название филлотаксиса. Листья могут располагаться мутовками — от каждого узла отходит два или большее число листьев; или же от каждого узла отходит по одному листу, причем листья либо образуют два ряда, направленные в противоположные стороны, либо расположены по спирали. Как правило, они обычно располагаются таким образом, чтобы перекрывание между ними, а значит, и взаимное затенение было минимальным (мозаичное расположение).

Листовые зачатки быстро удлиняются, так что вскоре они окружают апикальную меристему, защищая ее как чисто механически, так и тем теплом, которое они выделяют при дыхании. Позднее они растут, площадь их увеличивается и они образуют листовые пластинки. Деление клеток постепенно прекращается, хотя может продолжаться до тех пор, пока листья не достигнут половины своей окончательной величины.

Вскоре после того, как листья начинают расти, в пазухах между ними и стеблем образуются почки. Они представляют собой небольшие группы меристематических клеток, обычно пребывающих в состоянии покоя, но способных приступить к делению и росту на более поздней стадии. Из этих почек могут развиваться ветки или такие специализированные органы, как цветки, а также подземные структуры-корневища и клубни. Полагают, что пазушные почки находятся под контролем апикальной меристемы (см. разд. 15.3.3 об апикальном доминировании).

21.6.5. Первичный рост корня

Строение апикальной меристемы типичного корня представлено на рис. 21.20.

Рис. 21.20. Апикальная меристема типичного корня (в продольном разрезе). Справа показана дифференциация ксилемы, а слева — флоэмы. На самом деле ксилема и флоэма чередуются по окружности корня и расположены на разных радиусах (см. рис. 14.16). Кроме того, в корне зона растяжения в действительности длиннее

На самом кончике апикальной меристемы имеется покоящийся центр — группа инициалей (меристематических клеток), от которых в конечном счете происходят все другие клетки корня, но которые делятся значительно медленнее, чем их потомки в окружающей апикальной меристеме. На наружной стороне образуются клетки корневого чехлика. Они превращаются в крупные паренхимные клетки, которые защищают апикальную меристему при углублении корня в почву. Эти клетки непрерывно снашиваются и замещаются новыми. Они несут, кроме того, важную дополнительную функцию — служат рецепторами гравитации: в них содержатся крупные крахмальные зерна, играющие роль статолитов, т. е. опускающиеся на "дно" клетки под действием силы тяжести (подробнее роль этих зерен описана в разд. 15.2.2).

Позади покоящегося центра можно видеть правильные ряды клеток; в этой области различимы зоны меристемы, уже описанные для побега, а именно протодерма, основная меристема и прокамбий (рис. 21.20). В корне прокамбием называют весь центральный цилиндр, хотя в зрелом состоянии в нем находятся непроводящие ткани перицикла и сердцевины, если она имеется.

Зона клеточного деления обычно занимает 1-2 мм позади кончика корня и слегка перекрывается с зоной растяжения клеток. Кончики корней — удобный объект для изучения митоза; один из применяемых для этого методов описан в разд. 22.2. Позади зоны деления рост происходит главным образом за счет растяжения клеток; клетки увеличиваются в размерах так же, как это описано для побега (рис. 21.19). Граница зоны растяжения клеток находится на расстоянии примерно 10 мм от кончика корня, и удлинение этих клеток проталкивает кончик корня вниз, заставляя его углубляться в почву.

Некоторая дифференцировка клеток начинается еще в зоне деления, с развитием первых ситовидных элементов флоэмы (рис. 21.20). На продольных срезах кончика корня видны четкие продольные ряды ситовидных элементов, достигающие все большей зрелости по мере удаления от кончика, пока они не превращаются в полностью сформированные ситовидные трубки. Развитие флоэмы идет центростремительно, т. е. по направлению снаружи внутрь, к центральной оси корня.

Еще дальше от кончика корня в зоне растяжения начинают дифференцироваться сосуды ксилемы, то же по направлению внутрь (экзархная ксилема) в отличие от центробежной дифференцировки в стебле (эндархная ксилема). Первыми, как и в стебле, образуются сосудистые элементы протоксилемы, и они таким же образом лигнифицируются и растягиваются по мере роста окружающих клеток. Затем их функции переходят к метаксилеме, которая развивается позднее и созревает в зоне дифференцировки после того, как прекратится растяжение клеток. Ксилема часто доходит до центральной оси корня, и в таких случаях сердцевина не образуется.

Развитие легче изучать в корнях, чем в побегах. В побегах тяжи прокамбия, идущие к листьям, усложняют распределение развивающихся тканей. Развитие ксилемы особенно хорошо видно на давленых препаратах апикальных участков тонких корешков (например, проростков кресс-салата) при надлежащей окраске.