Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 55)

Хорошо изученным примером прорастания семени, богатого полисахаридами, служит ячменное зерно; было показано, что у ячменя синтез α-амилазы и других ферментов происходит в наружных слоях эндосперма под воздействием гиббереллина, выделяемого зародышем. Наружные слои эндосперма содержат резервный белок, служащий источником аминокислот для белкового синтеза. Этот процесс и соответствующие экспериментальные исследования описаны в разд. 15.2.6. На рис. 15.21 приведен пример, иллюстрирующий роль гормонов на ранних стадиях прорастания. Появление амилазы в прорастающих зернах ячменя можно также изучать, размалывая зерна в воде, фильтруя суспензию, центрифугируя фильтрат и определяя затем амилазную активность полученного прозрачного экстракта с помощью раствора крахмала. Если брать пробы зерен ячменя в разные сроки после начала прорастания, можно определить повышение амилазной активности в расчете на одно зерно на протяжении недели.

21.6. Объясните результаты, представленные на рис. 21.14.

Рис. 21.14. Относительные изменения сухой массы эндосперма и зародыша при прорастании ячменя

Семена, запасающие жиры, превращают их в жирные кислоты и глицерол. Каждая молекула жира дает три молекулы жирных кислот и одну — глицерола (см. разд. 5.3.1). Жирные кислоты либо непосредственно окисляются в процессе дыхания, либо превращаются в сахарозу, которая затем переносится в зародыш. В этом превращении участвует глиоксилатный цикл (разд. 11.5.5).

21.7. (Этот вопрос служит для проверки знания Основ химии вообще и химии липидов в частности. Химия липидов изложена в разд. 5.3.)

Предположим, что в 51,2 г (по сухой массе) семян, содержащих 50% (по массе) жирных кислот, все жирные кислоты превратились в сахар в результате реакции

а) Считая, что не произошло никаких других превращений, которые могли бы изменить сухую массу, вычислите увеличение или уменьшение сухой массы семян.

(Относительные атомные массы: С = 12, Н = 1, О =16.)

б) Какое другое важное изменение могло бы повлиять на сухую массу?

в) Вычислите объем двуокиси углерода, выделяющейся из семян при нормальных температуре и давлении. (1 моль газа при нормальных температуре и давлении занимает 22,4 л.)

г) Как можно получить из жира жирные кислоты? Какой другой компонент содержит молекула жира?

д) Сколько атомов углерода должна была содержать одна молекула исходного жира, если единственной полученной из него жирной кислотой была C_l6H₃₂О₂?

е) Какой сахар образуется в результате приведенной выше реакции?

ж) Как кислород попадает в запасающую ткань?

Дыхание прорастающих семян

Интенсивность дыхания как запасающей ткани, так и зародыша высока, что связано с высокой метаболической активностью этих двух участков семени. Дыхательные субстраты в этих участках могут быть различными; кроме того, они могут изменяться в процессе прорастания. Это выявляется по изменениям дыхательного коэффициента (см. разд. 11.7.7).

21.8. Анализ семян клещевины на содержание липидов и сахара при проращивании в темноте дал результаты, приведенные на рис. 21.15. При измерении дыхательного коэффициента проростков на 5-й день оказалось, что у зародыша он равен примерно 1,0, а у остатков семядолей — примерно 0,4-0,5.

а) Дайте как можно более полное объяснение этим результатам (воспользуйтесь данными разд. 21.6.2).

б) Чему будет равен дыхательный коэффициент проростка в целом на 11-й день? Объясните очень кратко ход ваших рассуждений.

Рис. 21.15. Изменения содержания липидов и сахара в семенах клещевины при прорастании в темноте. (По данным R. Desveaux, М. Kogane-Charles, 1952, Ann Is. Inst. Nath. Rech. Agron.. Paris, 3, 385-416.)

21.9. Дыхательный коэффициент семян гороха в первые семь дней прорастания лежит между 2,8 и 4, но если удалить у них кожуру, то он понижается до 1,5-2,4. В обоих случаях в семенах накапливается этиловый спирт, но при удалении семенной кожуры — в значительно меньших количествах. Объясните эти наблюдения.

Рост зародыша

Рост зародыша происходит путем деления клеток, увеличения их размеров и дифференцировки. Количество белков, целлюлозы, нуклеиновых кислот и других веществ в растущих участках зародыша постепенно увеличивается, а сухая масса запасов питательных веществ уменьшается. Первый видимый признак роста — появление зародышевого корешка. Корешок обладает положительным геотропизмом, т.е. растет вниз, закрепляя семя в почве. Затем появляется зачаток побега — плюмула, или почечка, проявляющая отрицательный геотропизм (и положительный фототропизм, если она находится над землей) и растущая вверх.

Различают два типа прорастания, в зависимости от того, остаются ли семядоли под землей или выносятся на поверхность. У двудольных, если вытягивается междоузлие, расположенное непосредственно под семядолями (гипокотиль), семядоли выносятся на поверхность (эпигеальное прорастание); если же вытягивается междоузлие, находящееся непосредственно над семядолями (эпикотиль), то семядоли остаются под землей (гипогеальное прорастание).

При эпигеальном прорастании гипокотиль, пробиваясь сквозь почву, остается искривленным (рис. 21.16,Б), т.е. именно он преодолевает сопротивление почвы, а не тоненький кончик плюмулы, который дополнительно защищен прикрывающими его семядолями. При гипогеальном прорастании у двудольных искривлен эпикотиль, т. е. кончик плюмулы опять-таки защищен (рис. 21.16, В). В обоих случаях искривленный участок, оказавшись на свету, тотчас же выпрямляется — реакция, контролируемая фитохромом.

Рис. 21.16, А. Строение семени. Б. Эпигеальное (надземное) прорастание, например у подсолнечника (эндосперма нет) или у клещевины (эндосперм имеется). В. Гипогеальное (подземное) прорастание, например у огородных бобов (эндосперма нет)

У злаков, относящихся к однодольным, плюмула защищена чехликом, так называемым колеоптилем, который обладает положительным фототропизмом и отрицательным геотропизмом (см. разд. 15.1.1). Первый лист пробивается через колеоптиль и разворачивается, оказавшись на свету. Под действием света быстро возникает ряд реакций, контролируемых фитохромом; они известны под названием фотоморфогенеза и приводят к переходу от этиолированного роста (разд. 15.4.1) к нормальному. Главные изменения, которые при этом происходят, приведены в табл. 15.5; они включают, в частности, разрастание и развертывание семядолей или первых настоящих листьев и синтез хлорофилла ("позеленение"). На этой стадии начинается фотосинтез и начинает увеличиваться сухая масса проростка; теперь он становится независимым от запаса питательных веществ и переходит к автотрофному существованию. Оказавшись на свету, побег тоже проявляет фототропные реакции, хотя они не контролируются фитохромом.

21.6.3. Первичный рост растения

Меристемы

У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за исключением ранних стадий развития зародыша) происходит лишь в определенных участках, называемых меристемами. Меристема-это группа клеток, сохраняющих способность к митотическому делению; в результате этого деления образуются дочерние клетки, которые растут и формируют постоянную ткань из клеток, уже не способных делиться. Существуют три типа меристемы, описанные в табл. 21.3. В этой таблице упоминаются также два типа роста, а именно первичный и вторичный рост, которые приводят соответственно к увеличению длины и толщины растения.

Таблица 21.3. Типы меристем и их функции

Сначала происходит первичный рост. В результате первичного роста может сформироваться целое растение, и у большинства однодольных и травянистых двудольных это единственный тип роста. В нем участвуют апикальная, а иногда и интеркалярная меристемы. Строение зрелых первичных корней и стеблей описано в разд. 14.3.9.

У некоторых растений за первичным ростом следует вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Он в наибольшей степени выражен у кустарников и деревьев, которые иногда называют древесными растениями в отличие от травянистых, или трав, у которых значительного вторичного роста не бывает. У некоторых травянистых растений наблюдается некоторое вторичное утолщение стебля, например развитие добавочных проводящих пучков у подсолнечника (Helianthus).

Апикальные меристемы и первичный рост

Для апикальной (верхушечной) меристемы типичны относительно мелкие кубовидные клетки с тонкой целлюлозной стенкой и густой цитоплазмой. В ней имеется несколько небольших вакуолей (в отличие от крупных вакуолей клеток паренхимы), а цитоплазма содержит мелкие недифференцированные пластиды, называемые пропластидами. Меристематические клетки плотно упакованы, так что между ними нет заметных воздухоносных межклетников.

Клетки апикальной меристемы называют инициалями. При митотическом делении этих клеток одна из дочерних клеток остается в меристеме, а другая увеличивается в размерах и дифференцируется, с тем чтобы стать частью постоянного тела растения.

21.6.4. Первичный рост побега

Строение типичной апикальной меристемы побега представлено на рис. 21.17 и 21.18. На рис. 21.18 показано примерное подразделение верхушки побега на зоны деления, роста и дифференцировки клеток. У побега эти зоны перекрываются сильнее, чем в корне. В направлении от куполообразной апикальной меристемы назад клетки становятся все старше, так что в одной верхушке побега можно одновременно видеть разные этапы роста. Поэтому изучать последовательные стадии развития растительной ткани относительно несложно.