Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 54)
На дифференцировку оказывают также влияние гормоны. Типичные примеры влияния гормонов на рост у растений и у различных животных описаны в этой главе, а также в гл. 15 и 16. Хотя действие ростовых гормонов у растений варьирует, имеющиеся данные указывают на то, что в некоторых отношениях оно сходно у всех организмов. Гормоны могут оказывать прямое или косвенное воздействие на гены, "включая" или "выключая" их в определенной последовательности, детерминирующей ход развития. При изучении гигантских хромосом из слюнных желез личинок двукрылых в разных участках этих хромосом были обнаружены утолщения — "пуфы" (см. разд. 22.8.5 и 23.5.1). Местоположение пуфов характерно для тех или иных стадий развития личинки. Эти участки — места активного синтеза мРНК; они соответствуют генам, которые включаются на определенных стадиях жизненного цикла и обеспечивают в конечном счете синтез веществ, необходимых на данной стадии. Введение личинке соответствующего гормона может вызвать образование пуфов у личинки, у которой были удалены железы, вырабатывающие этот гормон. Если же ввести личинке сверхоптимальную дозу гормона, нормальная последовательность включения генов ускорится и особь раньше достигнет взрослой стадии. Результаты этих исследований показывают, что гормоны нередко действуют путем включения генов, связанных с развитием.
21.5. Морфогенез
Во время развития организма дифференцированные клетки постепенно занимают предназначенные им участки, где происходит их дальнейший рост и деление. Этот процесс составляет часть морфогенеза, так как он приводит к образованию клеток, тканей и органов, которые, сформировавшись в надлежащих местах, придают зрелому организму свойственные ему форму и структуру. Детали этих морфогенетических движений у разных организмов различны, но тем не менее в двух последующих разделах будут описаны некоторые характерные примеры морфогенеза у растений и животных. У растений главные морфогенетические события связаны с развитием стебля, корня, листьев и цветка. У животных можно найти много удивительных примеров морфогенеза, но мы ограничимся здесь теми, на которых можно продемонстрировать резкие изменения формы, происходящие при метаморфозе, и все возрастающее усложнение тканей в процессе развития позвоночных.
21.6. Рост и размножение цветковых растений
21.6.1. Покой семян
Для развития находящегося в семени зародыша необходимы определенные условия среды, а именно: влажность, оптимальная температура и кислород. Однако даже при наличии этих условий некоторые, казалось бы, зрелые семена не могут прорасти, пока в них не произойдут известные внутренние изменения, совокупность которых можно назвать дозреванием. Необходимость дозревания предотвращает преждевременное прорастание. Например, если бы семена, высыпавшиеся летом или осенью, тотчас же прорастали, то проростки, возможно, не пережили бы зиму. Другими словами, имеются механизмы, обеспечивающие совпадение сроков прорастания с наступлением сезона, благоприятного для роста.
В этих механизмах часто участвуют наружные слои семени, которые могут содержать ингибиторы роста, непроницаемы для воды или для кислорода или же обладают достаточной физической прочностью, чтобы не допускать рост зародыша, как, например, у многих бобовых растений. Иногда механическое повреждение (скарификация) оболочки семян устраняет эти препятствия; такое повреждение можно нанести искусственно, удалив семенную кожуру или просто проколов ее булавкой. В природных условиях аналогичный эффект могут вызвать бактерии. Чаще, однако, подавление прорастания снимается при участии факторов, рассмотренных ниже.
Ингибиторы роста. Многие плоды или семена содержат ингибиторы роста, препятствующие прорастанию. В этой роли часто выступает абсцизовая кислота, например в семенах ясеня. При достаточно длительном вымачивании семян ингибитор из них, возможно, вымывается или же действие его ослабевает в результате увеличения количества такого стимулятора роста, как гиббереллин.
Свет. Покой семян прерывается при воздействии света после вымачивания в воде-реакция, контролируемая фитохромом. Она связана с повышением содержания гиббереллина в семени. Реже свет подавляет прорастание, как у
Температура. Как отмечалось в разд. 15.5.1, для того чтобы семена могли прорасти, они обычно должны подвергнуться действию низких температур (стратификации). Это характерно для представителей сем. Rosaceae и для злаков. При стратификации возрастает активность гиббереллинов, а иногда снижается содержание ингибиторов роста.
Каков конкретный механизм действия света и низких температур, неясно; возможно, что он связан не только с изменениями количеств ростовых веществ, но и с повышением проницаемости семенных оболочек.
21.6.2. Прорастание
Прорастание знаменует собой начало развития зародыша, обычно по прошествии периода покоя. Строение семени к моменту прорастания описано в разд. 20.2.6.
Условия среды, необходимые для прорастания
Вода. Первоначальное поглощение воды семенем происходит путем всасывания. Вода всасывается через микропиле и семенные оболочки в результате чисто физического процесса абсорбции воды находящимися в семени коллоидами; к ним относятся белки, крахмал и вещества, входящие в состав клеточных стенок, такие как гемицеллюлозы и пектины. Набухание этих веществ может создать большую силу, достаточную для разрыва семенной кожуры или околоплодника, окружающих семя. В дальнейшем вода движется от клетки к клетке под действием осмотических сил. Вода необходима для активации биохимических процессов, связанных с прорастанием, поскольку эти процессы протекают в водном растворе. На этой стадии вода участвует также в гидролизе (переваривании) запасных питательных веществ.
Минимальная или оптимальная температура. ДляСемян каждого типа существует известный диапазон температур, за пределами которого они не прорастают. Такие диапазоны зависят от условий среды, нормальных для данного растения, и все они лежат в интервале температур 5-40°С. Температура влияет на скорость ферментативных реакций (см. разд. 6.4.3).
Кислород. Кислород необходим для аэробного дыхания, которое в случае нужды может дополняться анаэробными процессами.
Физиология прорастания
Типичное семя содержит запасы углеводов, липидов и белков либо в своем эндосперме, либо в семядолях зародыша. Главным резервом обычно служат липиды, представленные маслами; заметное исключение составляют Leguminosae (бобовые) и Gramineae (злаки, в том числе хлебные), семена которых содержат в основном крахмал. Почти все сельскохозяйственные культуры, выращиваемые человеком, относятся к этим двум группам, и от них он получает большую часть необходимых ему углеводов. Бобовые, в частности соя, богаты также белками; поэтому сою используют в качестве источника белка во многих новых пищевых продуктах. Кроме того, семена богаты минеральными веществами, в особенности фосфором, а также содержат обычные компоненты цитоплазмы — нуклеиновые кислоты и витамины. В результате процессов всасывания и осмоса зародыш гидратируется, что приводит к активации определенных ферментов, в частности дыхательных. Другие ферменты должны быть еще синтезированы, возможно с использованием аминокислот, освобождающихся при переваривании запасенных белков.
Грубо говоря, в прорастающем семени существуют две зоны активности: область запасных веществ и область роста (зародыш). Главные события, происходящие в первой из них, носят (за исключением синтеза ферментов) катаболический характер, т.е. связаны с процессами распада.
Переваривание запасов питательных веществ происходит главным образом путем гидролиза:
Растворимые продукты переваривания переносятся затем в зоны роста зародыша. Сахара, жирные кислоты и глицерол могут служить субстратами для дыхания как в зоне запасных веществ, так и в области роста; в последней они могут также использоваться для анаболических реакций, т. е. для реакций синтеза. Особенно важное значение для этих реакций имеют глюкоза и аминокислоты. Глюкоза используется главным образом для синтеза целлюлозы и других веществ, образующих клеточные стенки, а аминокислоты — для синтеза белков, как ферментных, так и структурных, входящих в состав протоплазмы. Кроме того, для многих процессов, перечисленных в табл. 9.10, необходимы минеральные вещества.
И область расщепления запасных веществ, и зона роста получают необходимую им энергию за счет дыхания. В процессе дыхания происходит окисление какого-либо субстрата (обычно сахара) до СO2 и воды. Это сопровождается уменьшением сухой массы семени, так как двуокись углерода улетучивается (что же касается воды, то она в сухую массу вообще не входит). Такое уменьшение массы продолжается до тех пор, пока у проростка не появятся зеленые листья и он не начнет сам синтезировать для себя пищу (см. разд. 21.2.2).