Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 52)

21.1. Измерение роста

Рост происходит на многих уровнях биологической организации — от уровня сообщества до молекулярного уровня. Во всех случаях график зависимости измеряемого параметра от времени представляет собой S-образную кривую роста. На рис. 21.1 приведено несколько кривых роста, полученных путем откладывания по оси ординат различных параметров (длина, высота, масса, площадь поверхности, объем, численность), а по оси абсцисс — времени. Такие кривые называют сигмоидными или S-образными.

Рис. 21.1. Кривые роста четырех разных организмов; основанные на шести различных параметрах. Во всех случаях кривые имеют S-образную форму. (Б — по Kreusler; В — по Tischendorf; Г — по Knopf.)

S-образную кривую можно разделить на четыре участка (рис. 21.2). Начальная фаза, или лаг-фаза, характеризуется незначительным ростом. Она переходит во вторую, логарифмическую, фазу интенсивного роста, в которой рост происходит по экспоненте. Во время этой фазы скорость роста достигает максимума и в любой момент пропорциональна количеству материала или числу уже имеющихся клеток или организмов.

Рис. 21.2. Типичная S-образная кривая роста, на которой видны четыре характерные фазы роста и точка перегиба, а — лаг-фаза; б — логарифмическая фаза; в — точка перегиба; г — фаза замедления; д — плато, или стационарная фаза

Во всех случаях экспоненциальный прирост наконец убывает, и скорость роста начинает снижаться. Точку, в которой это происходит, называют точкой перегиба. Третья фаза — это фаза замедления (самозамедления), во время которой рост ограничивается в результате влияния какого-либо внутреннего или внешнего фактора или взаимодействия того и другого. Конечная фаза-фаза плато, или стационарная фаза. В этот период общий рост уже прекратился и рассматриваемый параметр остается постоянным. Характер кривой в этой фазе может несколько варьировать в зависимости от природы данного параметра, вида организма и внутренних факторов. В некоторых случаях может продолжаться незначительное восхождение кривой, до тех пор пока организм не погибнет; это наблюдается у листьев однодольных, у некоторых беспозвоночных, у рыб и у ряда рептилий и свидетельствует о положительном росте. У некоторых кишечнополостных кривая роста уплощается, что отражает отсутствие изменений в скорости роста, тогда как у других организмов кривые роста отклоняются вниз, что указывает на отрицательный рост. Последнее характерно для многих млекопитающих, в том числе для человека, и служит признаком физического старения.

21.1.1. Способы измерения роста

Рост можно измерять на разных уровнях биологической организации, например измерять рост клетки, организма или популяции. Изменения численности популяции во времени отражает кривая роста, представленная на рис. 21.1, Г (см. также разд. 12.6.3). На уровне организма можно измерять множество различных параметров; — часто измеряют длину, площадь поверхности, объем или массу. У растений нередко нужно бывает получать кривые роста корней, стеблей, междоузлий и листовой поверхности, и измеряемыми параметрами служат длина и площадь. При построении кривых роста целого животного или растения обычно используют длину и массу. Массу можно оценивать по двум показателям — по сырой и сухой массе. Сырую массу измерять легче, так как это не требует специальной обработки и не причиняет организму вреда, что позволяет многократно измерять один и тот же организм на протяжении длительного времени.

Главный недостаток использования сырой массы в качестве показателя роста состоит в том, что получаемые при этом данные могут варьировать из-за колебаний содержания влаги в тканях. Истинный рост отражается в изменении других компонентов (не воды), и единственный надежный метод его измерения — определение сухой массы. Для этого организм убивают и помещают в печь при температуре 110°С, чтобы удалить всю влагу. Затем образец охлаждают в эксикаторе и взвешивают. Эту процедуру повторяют до тех пор, пока масса не станет постоянной, что и будет соответствовать сухой массе. Для получения более точных данных рекомендуется измерить сухую массу как можно большего числа экземпляров, а затем вычислить среднюю величину. Полученное таким образом значение более надежно, чем результат взвешивания одного экземпляра.

21.1.2. Типы кривых роста

Если отложить по оси ординат данные для любого из перечисленных выше физических параметров, например для сырой или сухой массы (m), а по оси абсцисс — время (t), то получится так называемая кривая абсолютного роста (рис. 21.3); она дает представление об общем характере роста и о его длительности. На основании этого графика можно построить кривые роста, представленные на рис. 21.3-21.5.

Рис. 21.3. Кривая абсолютного роста овцы. (По данным L. R. Wallace, 1948, J. Agric. Sci., 38, 93 и H. Pafsson, J. В. Verges, 1952, J. Agric. Sci., 42 93.)

Построив график изменения данного параметра во времени, можно получить кривую абсолютной скорости роста (рис. 21.4). Такую же кривую можно получить, построив график зависимости наклона кривой абсолютного роста от времени (dm/dt). Эта кривая показывает, как изменялась скорость роста в период проведения исследований; в частности, она выявляет фазу наиболее быстрого роста, которая совпадает с самым крутым участком кривой абсолютного роста. Вершина второй кривой соответствует точке перегиба первой, а затем скорость роста падает — организм достиг своих окончательных размеров.

Рис. 21.4. Кривая абсолютной скорости роста, построенная по данным рис. 21.3

Разделив каждое из полученных значений абсолютной скорости роста на массу, достигнутую в начале каждого временного периода (dm/dt⋅1/m), и построив график зависимости найденных величин от времени, получим кривую относительной (или удельной) скорости роста (рис. 21.5). Это будет мерой эффективности роста.

Рис. 21.5. Кривая относительной скорости роста, построенная по данным рис. 21.3

Сравнение кривых относительной скорости роста для организмов, растущих в разных условиях, позволяет выявить условия, наиболее благоприятные для быстрого роста или для более продолжительного роста. У млекопитающих кривая абсолютного роста S-образная, но точная ее форма, по-видимому, зависит от времени, необходимого для достижения половой зрелости. У крысы кривая круто идет вверх и действительно имеет S-образную форму, так как половая зрелость достигается быстро (за несколько месяцев), тогда как у человека на кривой абсолютного роста ясно видны четыре фазы усиленного роста (рис. 21.6).

Рис. 21.6. Три типа кривых роста для человека

21.1. Какие заключения относительно роста человека можно сделать на основании трех кривых, представленных на рис. 21.6?

21.2. Типы роста

У живых организмов встречаются различные типы роста, которые мы сейчас рассмотрим подробнее.

21.2.1. Изометрический и аллометрический рост

Изометрическим (от греч. isos — одинаковый, metron-мера) называют рост, при котором данный орган растет с такой же средней скоростью, как и остальное тело. В этом случае изменение размеров организма не сопровождается изменением его внешней формы. Относительные размеры двух структур (органа и организма в целом) остаются прежними. Такой тип роста характерен для рыб (рис. 21.7) и для насекомых с неполным превращением, например саранчовых (за исключением крыльев и половых органов). Для организмов с изометрическим ростом характерны простые соотношения между линейными размерами, площадью, объемом и массой. Площадь возрастает пропорционально квадрату линейных размеров, а объем и масса — пропорционально их кубу. Таким образом, у животных, у которых длина тела с течением времени изменяется мало, может заметно изменяться масса тела: увеличение длины всего лишь на 10% сопровождается увеличением массы на 33%.

Рис. 21.7. Развитие рыбы — пример изометрического роста. Наружные структуры сохраняют свою форму и пространственные соотношения в результате пропорционального роста. (По Batt, 1980, Influences on animal growth and development. Studies in Biology, № 116, Arnold.)

Аллометрическим (от греч. alios-иной) называют рост, при котором данный орган растет с иной скоростью, нежели остальное тело. В этом случае рост организма приводит к изменению его пропорций. Такой тип роста характерен для млекопитающих, и он иллюстрирует существование зависимости между ростом и развитием. На рис. 21.8 показано, как изменяются при этом относительные размеры разных частей тела у человека. Почти у всех животных в последнюю очередь происходит развитие и дифференцировка органов размножения. Эти органы растут аллометрически, но их рост можно наблюдать только у организмов с наружными половыми органами; поэтому у многих рыб, у которых эти органы не видны, рост кажется чисто изометрическим. На рис. 21.9 представлены различия в характере роста разных органов у человека; можно убедиться, что и здесь последними развиваются репродуктивные органы.

Рис. 21.8. Развитие человека — пример аллометрического роста. Для того чтобы выявить относительные скорости роста частей тела от стадии двухмесячного плода до 25-летнего возраста, все рисунки сделаны одинаковой высоты. (По Stratz, из J. Hammond, ed., 1955, Progress in the physiology of farm animals, 2, 431, Butterworths.)