Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 51)
Рис. 20.51. Изменения в кровеносной системе, происходящие при рождении (упрощенная схема), ПП — правое предсердие; ЛП — левое предсердие; ПЖ — правый желудочек; ЛЖ — левый желудочек
После родов внезапное расправление легких снижает сопротивление току крови через легочные капилляры, и в них направляется больше крови, чем в артериальный проток; это снижает давление в легочных артериях. Одновременно с этим перевязка пуповины препятствует току крови через плаценту; это увеличивает объем крови, протекающей через тело ребенка, и ведет к внезапному повышению кровяного давления в аорте, левом желудочке и левом предсердии. В результате изменения давления маленькие клапаны, прикрывающие овальное отверстие и открывающиеся в сторону левого предсердия, закрываются, препятствуя току крови по сокращенному пути — из правого предсердия в левое. Через несколько месяцев эти клапаны срастаются с перегородкой между предсердиями и овальное отверстие полностью закрывается. Если отверстие не зарастает, то возникает необходимость хирургического вмешательства для устранения этого дефекта.
Повышенное давление в аорте и пониженное в легочной артерии проталкивает кровь назад по артериальному протоку в легочную артерию и далее в легкие, резко повышая их кровоснабжение. Спустя несколько часов мышцы в стенке артериального протока сокращаются под действием возрастающего парциального давления кислорода в крови и отключают этот кровеносный сосуд. Аналогичный механизм, основанный на мышечном сокращении, отключает венозный проток и усиливает ток крови через печень. Непосредственный стимул, вызывающий отключение венозного протока, неизвестен, но он играет важную роль в преобразовании пренатальной (дородовой) системы кровообращения в постнатальную (послеродовую).
20.4. Филогенез полового размножения у позвоночных
Половое размножение встречается у представителей всех типов животных. Лежащие в его основе процессы гаметогенеза, оплодотворения и образования зиготы в принципе одинаковы во всех группах, однако морфологические, физиологические и поведенческие аспекты полового размножения весьма разнообразны. Многие примеры различий, наблюдаемых среди беспозвоночных, были описаны в гл. 4.
У позвоночных тоже существуют огромные различия во многих аспектах полового размножения; некоторые примеры представлены в табл. 20.5. В эволюции позвоночных можно проследить постепенную адаптацию к жизни на суше. Одна из главных трудностей, которую было необходимо преодолеть при переходе от водного образа жизни к наземному, была связана с размножением. Большинство рыб выбрасывает свои гаметы прямо в воду, оплодотворение у них наружное; яйца содержат значительные количества желтка, у многих видов имеются личиночные стадии, а забота о потомстве встречается редко. У амфибий известен ряд примеров адаптации к наземному образу жизни, однако лишь немногие из них связаны с механизмом размножения. Для размножения амфибии должны возвращаться в воду, и ранние стадии их развития также проходят в воде. Однако у многих видов амфибий наблюдаются весьма сложные формы поведения, связанные с заботой о потомстве. Например, у пипы самец распределяет оплодотворенную икру по спине самки, к которой икринки прилипают, попадая в имеющиеся на ней ячейки, где развиваются головастики. Примерно через три недели молодые потомки соскакивают с материнской спины и переходят к самостоятельной жизни.
Таблица 20.5. Особенности полового размножения у некоторых позвоночных
Рептилии были первыми позвоночными, разрешившими проблему оплодотворения и развития на суше. Очевидно, что на суше нельзя просто выбрасывать гаметы в окружающую среду, так что первым условием для полного перехода к наземной жизни было введение мужских гамет в тело самки, т. е. внутреннее оплодотворение. Именно такое оплодотворение свойственно рептилиям, и поскольку при этом вероятность слияния гамет возрастает, число их может быть уменьшено. Образующаяся в результате оплодотворения зигота развивается в специализированной структуре — амниотическом (клейдоическом) яйце; в таком яйце эмбрион развивается в полости, наполненной жидкостю. Снаружи яйцо покрыто скорлупой, предохраняющей от механических повреждений. Под скорлупой имеются еще четыре оболочки, окружающие зародыш: желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис, происходящие из эктодермы, энтодермы и мезодермы; они защищают зародыш и облегчают осуществление ряда метаболических функций — питания, дыхания, выделения. Желточный мешок закладывается как вырост эмбрионального кишечника; этот мешок обрастает желток, который постепенно поглощается желточными кровеносными сосудами. После того как весь желток использован, желточный мешок спадается и втягивается в кишку. Амнион развивается из клеток, лежащих под зародышем, которые растут вверх и полностью смыкаются над зародышем, образуя амниотическую полость; клетки амниона секретируют амниотическую жидкость, которая заполняет эту полость. Таким образом, эмбрион оказывается в жидкой среде (замена водной среды амфибий), в которой он может развиваться. Амнион имеется у всех рептилий, птиц и млекопитающих, и их называют амниотами. По мере роста зародыша амнион оттесняется кнаружи, пока он не сливается с третьей зародышевой оболочкой — хорионом, которая лежит непосредственно под скорлупой и препятствует чрезмерной потере воды амнионом. Четвертая оболочка — аллантоис — образуется в виде выроста задней кишки; у рептилий и птиц аллантоис быстро разрастается, образуя слой, подстилающий хорион. Он выполняет главным образом функцию "мочевого пузыря", в котором накапливаются отходы метаболизма, и осуществляет газообмен между внешней средой и амниотической жидкостью через пористую скорлупу яйца. Строение яйца амниот схематически показано на рис. 20.52.
Рис. 20.52. Упрощенная схема строения яйца у амниот
Яйца такого типа откладывают также птицы и примитивные яйцекладущие млекопитающие, называемые однопроходными, как, например, утконос (
Глава 21. Рост и развитие
Способность к росту — одна из главных особенностей всех живых организмов. Нередко рост представляют себе просто как увеличение в размерах; однако, внимательно рассмотрев такое определение, приходится признать его неверным. Так, например, размеры растительной клетки могут увеличиться за счет осмотического поглощения воды, но этот процесс иногда бывает обратимым и, следовательно, его нельзя считать истинным ростом. Во время дробления зиготы и на ранних стадиях развития зародыша происходит увеличение числа клеток без увеличения общих размеров (объема или массы). Это результат клеточных делений без последующего роста дочерних клеток. Процесс этот представляет собой морфогенетическое событие, и поэтому его, возможно, следует считать ростом, хотя увеличения размеров при этом не происходит[6].
Развитие так тесно связано с ростом, что для описания процессов, которые обычно считают ростом, часто пользуются выражением "рост и развитие". Рост многоклеточного организма, начинающийся с одной клетки, можно разделить на три стадии:
1) деление клеток (гиперплазия) — увеличение числа клеток в результате митозов;
2) рост клеток (гипертрофия) — необратимое увеличение размеров клеток в результате поглощения воды или синтеза протоплазмы;
3) дифференцировка клеток — их специализация (рост в широком смысле включает также и эту стадию развития клетки).
Каждый из этих процессов может, однако, быть отделен от других во времени. Мы уже приводили пример с дроблением. Возможно также увеличение объема клеток без изменения их числа, как, например, в зоне растяжения клеток позади кончиков корня и побегов у высших растений. У одноклеточных организмов, таких как бактерии, клеточное деление приводит к
Все стадии роста сопряжены с биохимической активностью. Особенно важная роль принадлежит белковому синтезу, так как в результате этого процесса заключенная в ДНК информация реализуется в форме синтезируемых клеткой ферментов. Ферменты регулируют функциональную активность клетки. Изменения, происходящие на клеточном уровне, приводят к изменению общей формы и структуры как отдельных органов, так и организма в целом — процесс, называемый морфогенезом.
Определение понятия "рост" должно удовлетворять критерию увеличения размеров, которое происходит у всех организмов — от одноклеточных до самых высокоорганизованных растений и животных, а также учитывать связанную с ростом метаболическую активность. Поэтому рост можно определить как необратимое увеличение сухой массы протоплазмы. Это в свою очередь отражает увеличение количества синтезированного белка и тот факт, что процесс белкового синтеза составляет основу роста.
Рост может быть положительным или отрицательным.