Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 50)

Таким образом, можно сделать вывод, что плацентарные влияния направляют развитие в сторону женского пола, если механизм, приводимый в действие Y-хромосомой, не направит его в противоположную сторону. Все это схематически представлено на рис. 20.47.

Рис. 20.47. Общая схема событий, с которыми связана дифференцировка половых складок зародыша и зачатков репродуктивной системы в мужские или женские гонады и репродуктивную систему плода

20.3.7. Роды

С начала третьего месяца беременности человеческий зародыш называют плодом; в общей сложности беременность обычно продолжается 40 недель, по истечении которых наступают роды. На 12-й неделе беременности у плода уже сформированы все основные органы, а остальное время занимает рост.

На всем протяжении беременности секретируются все большие количества эстрогена и прогестерона; сначала их источником служит желтое тело, а затем главным образом плацента. В последние три месяца беременности секреция эстрогена усиливается быстрее, чем секреция прогестерона, а перед самыми родами уровень прогестерона снижается, а уровень эстрогена возрастает. Функции этих гормонов в период беременности представлены в табл. 20.4.

Таблица 20.4. Основные функции эстрогена и прогестерона во время беременности

Раньше считали, что сроки наступления родов регулируются гормонами; однако, как показали результаты недавних исследований на ряде млекопитающих, значительную роль, видимо, играет и плод. Это, вероятно, имеет большой адаптивный смысл, обеспечивая рождение плода на такой стадии развития, когда он способен к относительно самостоятельному существованию. Как полагают, начальные этапы родов вызываются какими-то еще не установленными факторами, заставляющими гипоталамус плода стимулировать секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофизом. Согласно одному из современных представлений, сигналом для начала родов служит "фетальный стресс", который создается в результате иммунологического отторжения зрелого плода материнским организмом. Выделяющийся АКТГ побуждает надпочечники плода секретировать кортикостероиды, которые, проникая через плацентарный барьер в кровоток матери, вызывают снижение синтеза прогестерона и повышение секреции простагландинов. Снижение уровня прогестерона делает возможным секрецию октапептида окситоцина задней долей гипофиза матери и снимает ингибирующее воздействие на сокращение миометрия. В то время как окситоцин вызывает сокращение гладкой мускулатуры матки, простагландины увеличивают силу этих сокращений. Окситоцин выделяется во время родов "волнами" и облегчает изгнание плода из матки. Начало сокращений миометрия — так называемых "родовых схваток" — сопровождается расширением шейки матки, разрывом амниона и хориона, вытеканием амниотической жидкости через шейку матки и стимуляцией рецепторов растяжения в матке и ее шейке. Импульсы от этих рецепторов возбуждают вегетативную нервную систему, что приводит к рефлекторному сокращению матки. Другие импульсы передаются вверх по спинному мозгу и стимулируют гипоталамус, который побуждает заднюю долю гипофиза к секреции окситоцина. Давление проходящей через таз головки плода раздражает шейку и вызывает более сильные сокращения миометрия.

Рис. 20.48. Гормональные и нервные механизмы, возможно связанные с родами. Из всех приведенных на схеме механизмов твердо установлено только воздействие окситоцина на матку. Цифры 1-7 указывают возможную последовательность событий, вызывающих сокращение стенки матки, а* 8, 9а и 96 возможные рефлекторые реакции, участвующие в регуляции этих сокращений

Сокращения матки распространяются сверху вниз, усиливаясь по мере приближения к шейке и проталкивая ребенка книзу. При этом шейка постепенно расширяется, а перерывы между приступами сокращений уменьшаются. Это первая стадия родов, которая завершается, когда шейка матки достигнет того же диаметра, что и головка плода. На второй стадии головка и тельце проходят через влагалище и младенец рождается на свет. Пуповину перевязывают в двух местах и перерезают между этими местами, полностью выводя ребенка из-под прямой физиологической опеки со стороны матери. В течение 10-45 мин после рождения ребенка матка резко сокращается, плацента отделяется от стенки матки и выходит через влагалище. Это третья стадия родов. Кровотечение при этом ограничивается благодаря сокращению гладких мышечных волокон, которые окружают все кровеносные сосуды, снабжающие плаценту. В среднем потеря крови составляет около 350 мл.

Рис. 20.49. А. Врач, принимающий роды, направляет головку, которая целиком вышла из влагалища

Рис. 20.49. Б. Тельце ребенка наполовину вышло наружу; ножки еще находятся внутри

Рис. 20.49. В. Ребенка уже обтерли, и он лежит на груди у матери. Пуповина пока не перерезана, так что ребенок все еще связан с плацентой

Рис. 20.49. Г. Врач перерезает пуповину, и процесс родов завершается

20.3.8. Лактация

Молочные, или грудные, железы состоят из тканей двух типов — железистой ткани и поддерживающей ткани, или стромы. Клетки железистого эпителия выстилают небольшие мешочки, называемые альвеолами и сгруппированные в молочной железе в 15 долек. Альвеолы окружены слоем сократительной миоэпителиальной ткани, участвующей в выведении молока. Молоко выделяется железистыми клетками и проходит по ряду протоков и синусов, в которых оно собирается к отдельным отверстиям в соске.

В период полового созревания молочные железы увеличиваются в результате развития стромы под влиянием эстрогена и прогестерона. Внутренние изменения характера стромы и молочных протоков, а также количества жира в молочных железах, происходящие на протяжении менструального цикла, приводят лишь к небольшому увеличению молочных желез во время лютеальной фазы, однако во время беременности происходит значительное увеличение размеров желез и их функциональной активности.

Увеличение молочных желез во время беременности связано с развитием их секреторных областей под влиянием эстрогена, прогестерона, кортикостероидов, гормона роста, пролактина и плацентарного лактогена. Однако на всем протяжении беременности наличие в крови прогестерона подавляет образование молока (лактогенез). При родах, когда уровень прогестерона снижается, подавление действия пролактина прекращается и он стимулирует альвеолы к секреции молока.

Женское молоко содержит жир, лактозу (молочный сахар) и белки лактальбумин и казеин; все эти вещества легко перевариваются. Молоко синтезируется из метаболитов, содержащихся в крови: лактоза — из глюкозы под действием фермента лактозосинтетазы, белки — из аминокислот, а жиры — из жирных кислот, глицерола и ацетата. Одного материнского молока достаточно, чтобы младенец ежедневно прибавлял в весе 25-30 г.

Рис. 20.50. Упрощенная схема строения женской груди. Видны дольки, где секретируется молоко, а также протоки и синусы, по которым молоко направляется к соску

В промежутках между кормлениями грудью пролактин стимулирует образование молока для следующего кормления. Для непрерывной секреции молока необходим эстроген; однако с помощью искусственно создаваемого избытка эстрогена можно подавлять лактогенез у матерей, не желающих кормить ребенка грудью (в настоящее время для этого вместо эстрогена используют бромокриптин).

Выделение молока из соска связано с простой рефлекторной реакцией — активным выведением молока. Когда младенец сосет грудь, он стимулирует рецепторы соска, которые посылают импульсы через спинной мозг к гипоталамусу; гипоталамус секретирует окситоцин, выделяющийся через заднюю долю гипофиза. Это вызывает сокращение миоэпителиальной ткани, окружающей альвеолы, и молоко через протоки и синусы выталкивается из сосков.

После родов молочные железы вначале выделяют не молоко, а молозиво. Молозиво желтого цвета, содержит клетки альвеол и богато белком (глобулином), но в нем мало жира. Как полагают, с молозивом ребенок получает от матери антитела, в частности YgA (см. разд. 14.14.3).

20.3.9. Изменения в системе кровообращения плода при рождении

В период внутриутробного развития легкие и пищеварительная система плода не функционируют, поскольку газообмен и питание обеспечивает материнский организм через плаценту. Большая часть насыщенной кислородом крови, возвращающейся к плоду по пупочной вене, обходит печень по венозному протоку, из которого по нижней полой вене идет в правое предсердие (рис. 20.51). Некоторое количество крови из пупочной вены проходит и через печень; поэтому в правое предсердие поступает смесь оксигенированной (насыщенной О₂) и неоксигенированной крови. Из правого предсердия большая часть крови проходит через овальное отверстие (в перегородке между предсердиями) в левое предсердие. Некоторое количество крови идет из правого предсердия в правый желудочек, а из него — в легочную артерий, но не поступает в легкие. Вместо этого кровь направляется по артериальному (боталлову) протоку прямо в аорту, обходя легкие, легочную вену и всю левую половину сердца (предсердие и желудочек). Кровь из левого предсердия поступает в левый желудочек и в аорту, которая снабжает кровью голову, верхние конечности, туловище, нижние конечности и пупочную артерию. Давление крови в кровеносной системе плода достигает наибольшей величины в легочной артерии, чем и определяется направление тока крови через плод и плаценту.