Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 44)
Микроскоп
Предметное стекло с лункой
Цветки с растрескивающимися пыльниками, например цветки яснотки или лакфиоли 10-20%-ный (масса/объем) раствор сахарозы, содержащий также борат натрия (0,01%)
Ацетокармин или нейтральный красный
Каплю раствора сахарозы помещают в лунку предметного стекла и вносят в нее пыльцевые зерна, прикасаясь к капле поверхностью растрескавшегося пыльника. Препарат рассматривают под микроскопом спустя различные промежутки времени на протяжении 1-2 часов. Ядра, находящиеся в кончике растущих пыльцевых трубок, можно окрасить, добавив к раствору каплю ацетокармина или нейтрального красного.
20.2.6. Развитие семени вплоть до стадии покоя
После оплодотворения семязачаток называют уже семенем, а завязь — плодом.
Зигота растет путем многократных митотических делений и превращается в многоклеточный зародыш, состоящий из первичного побега, или плюмулы, первичного корешка и одной (у однодольных) или двух (у двудольных) семядолей. Семядоли имеют более простую структуру, чем первые настоящие листья; иногда они наполнены питательными веществами и служат запасающей тканью, как, например, у гороха и у конских бобов (
Если запасающей тканью служат семядоли, то они растут за счет эндосперма, который может при этом совершенно исчезнуть. У некоторых семян запасы питательных веществ содержатся и в эндосперме, и в семядолях.
В развивающемся семени рост зародыша, а иногда и эндосперма происходит в зародышевом мешке. По мере продолжения роста окружающий их нуцеллус дезорганизуется и разрушается, доставляя необходимые для роста питательные вещества. В дальнейшем снабжение питательными веществами обеспечивает проводящий пучок фуникулуса (ножки семязачатка), подобно тому как развивающийся зародыш млекопитающего получает питание от материнского организма через плаценту. Как уже отмечалось, место прикрепления фуникулуса к стенке завязи тоже называется плацентой.
Микропиле сохраняется в виде маленькой поры в тесте (семенной кожуре), через которую поступают кислород и вода при прорастании семени. Теста — это тонкий, но прочный защитный слой, образующийся из интегументов. На завершающих стадиях созревания семени содержание в нем воды снижается от обычного для растительных тканей — примерно 90% (по массе) — до 10-15%. Это сопровождается заметным снижением метаболической активности и представляет собой важный шаг к переходу семени в состояние покоя.
По мере развития семени завязь превращается в зрелый плод и стенка ее получает название перикарпия. Происходящие при этом изменения у разных видов различны, но обычно направлены на то, чтобы плод мог защищать семена и способствовать их распространению (см. разд. 20.2.8).
Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений. В некоторых случаях такие части, как цветоложе, столбик или чашелистики сохраняются и участвуют в распространении семян; цветоложе в таких случаях, например у земляники (
Гормональная регуляция развития плода рассмотрена в разд. 15.3.5.
Некоторые изменения, происходящие после оплодотворения, суммированы в табл. 20.3.
Таблица 20.3. Изменения, происходящие у цветковых растений после оплодотворения
Некоторые стадии развития зародыша показаны на рис. 20.27.
Рис. 20.27. Развитие зародыша в лишенном эндосперма семени двудольного растения — пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris)
20.2.7. Преимущества и недостатки размножения семенами
Семя — типичный продукт полового размножения у семенных растений; согласно определению, это оплодотворенный семязачаток. Семя содержит зародыш растения и одну или более семядолей, а иногда эндосперм, и окружено защитной кожурой.
Преимущества
1. Растение не нуждается в водной среде для полового размножения и поэтому лучше приспособлено к наземным условиям.
2. Семя защищает зародыш.
3. Семя содержит питательные вещества, необходимые зародышу (либо в семядолях, либо в эндосперме).
4. Семя обычно имеет приспособления для распространения.
5. Семя способно оставаться в состоянии покоя и переживать неблагоприятные условия.
6. Семя реагирует на благоприятные условия и иногда должно пройти период дозревания, т.е. прорастает не сразу (см. гл. 15).
7. Семена образуются в результате полового размножения, а поэтому обеспечивают виду преимущества, связанные с генетической изменчивостью.
Недостатки
1. Семена имеют относительно крупные размеры из-за находящихся в них больших запасов питательных веществ. Это затрудняет их распространение по сравнению со спорами.
2. Животные часто поедают семена ради содержащихся в них питательных веществ.
3. Опыление часто зависит от внешних факторов (ветер, насекомые, вода). Поэтому оно (а значит, и оплодотворение) не всегда гарантировано, особенно если производится ветром.
4. Потери семян велики, так как вероятность выживания каждого данного семени незначительна. Поэтому для обеспечения успеха родительский спорофит должен вкладывать в производство семян большие количества вещества и энергии.
5. Запасы питательных веществ в семени ограниченны, тогда как при вегетативном размножении родительское растение доставляет дочернему растению питательные вещества до тех пор, пока это второе не станет вполне самостоятельным.
6. У двудомных видов в размножении участвуют два растения, что повышает вероятность неудачи по сравнению с размножением при участии одной родительской особи. Напомним, что двудомность-явление относительно редкое. Приведенные выше сведения можно использовать для сопоставления выгодных или невыгодных сторон организации семенных растений по сравнению со споровыми или относительных преимуществ полового и вегетативного размножения у семенных растений.
20.2.8. Распространение плодов и семян
После образования семян либо весь плод, либо содержащиеся в нем семена (или семя) отделяются от родительского спорофита. Если перикарпий (стенка плода) становится твердым и сухим, плод называют сухим, если же он становится мясистым, то плод называют сочным. Сухой плод может быть вскрывающимся или невскрывающимся в зависимости от того, связано ли освобождение семян с разрывом его стенки или нет. Сухие плоды могут также распадаться на несколько односеменных члеников; такие плоды называют схизокарпными.
Чем дальше разносятся семена, тем менее вероятна конкуренция со стороны родительского растения. Это дает также больше шансов колонизировать новую территорию, что со временем приводит к увеличению размеров популяции в целом. Однако при этом существует опасность, что семя, будучи занесено слишком далеко от родительского растения, не найдет подходящего места для прорастания.
Существуют три главных внешних фактора, распространяющих семена, — ветер, животные и вода. Кроме того, имеются механизмы автохории, часто связанные со взрывным освобождением семян из плода. Примеры всех этих способов распространения семян представлены на рис. 20.28.
Распространение животными
Распространение семян животными в общем более надежно, так как животные обычно посещают плодородные участки, подходящие для прорастания семян. Плоды, снабженные колючками или крючочками, прицепляются к коже или шерсти проходящих мимо животных и могут быть перенесены на некоторое расстояние, прежде чем отпадут или будут содраны. Прицепки развиваются из разных частей плода или окружающих структур. Примерами служат плоды подмаренника цепкого (
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Подмаренника цепкого (Galium aparine) и репешок
Плод подмаренника с многочисленными крючочками, развивающимися из околоплодника. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа.
Примерами сочных плодов служат плоды сливы (