Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 43)

В случаях самонесовместимости частота совместимых перекрестных комбинаций варьирует и опять-таки генетически детерминирована. Для максимально эффективного использования пыльцы значительная доля скрещиваний должна быть совместимой. Крайним примером служит клевер, у которого все растения самонесовместимы, но перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной из 22000 пар. Менее эффективны системы, в которых совместимые типы различаются по морфологии цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).

20.5. Самонесовместимость контролируется множественными аллелями. Если принять, что а) имеется три аллеля — S₁, S₂ и S₃ и б) самонесовместимость возникает в тех случаях, когда пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от растения с генотипом S₁ S₂ будет способна успешно прорасти на растении с генотипом S₂ S₃?

Структурные адаптации. У большинства гермафродитных цветков имеются структурные особенности, способствующие перекрестному опылению.

У энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветков рыльца обычно выступают над пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое, несущее на себе пыльцу с другого растения, посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на себя. Так обстоит дело, например, при опылении яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому, когда оно садится на цветок, как при опылении душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие механизмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки при этом часто бывают сложными и зигоморфными.

Цветки привлекают насекомых, предоставляя им пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и обоняние. Это возможно благодаря наличию у цветков особых признаков, которые будут рассмотрены ниже.

У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цветок в целом или все соцветие свисают вниз, так что пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как, например, у лещины).

20.6. На рис. 20.24 изображены цветки первоцвета двух типов, встречающихся в природе примерно в равном количестве и различающихся длиной столбиков (гетеростилия) и расположением тычинок, а) Известно, что пчелы высасывают нектар из нижней части трубки венчика; объясните, почему перекрестное опыление происходит главным образом между длинно- и короткостолбчатыми цветками, а не между цветками одного типа? б) В чем преимущество такой системы?

Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24), очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий у длинно- и короткостолбчатых первоцветов, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разных типов. Гены, контролирующие несовместимость, длину столбика и высоту расположения тычинок, локализованы очень близко друг к другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследуемая единица.

Рис. 20.24. Гетеростилия у первоцвета (Primula). А. Длинностолбчатый цветок. Б. Короткостолбчатый цветок

Опыление ветром и опыление насекомыми

Пыльцевые зерна — это споры, но в отличие от спор, образуемых споровыми растениями, они не могут прорастать на суше и должны быть перенесены на женские половые структуры шишек (у голосеменных) или цветков (у покрытосеменных). Первоначально споры распространялись ветром, но такой механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и многие цветковые растения (злаки и большинство деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина) по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат вещества и энергии. После того как в процессе эволюции возникли цветки, растения очень быстро начали использовать для опыления насекомых, так как это гораздо более надежный способ переноса пыльцы. Насекомое может переносить небольшое количество пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце другого. В результате в процессе эволюции между цветками и насекомыми сложились особые взаимоотношения: наградой, которую насекомые получают от цветков, служит пища в виде нектара, а иногда пыльцы. Насекомые, специализированные для питания на цветках, появились одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль (Pronuba yuccasella). Энтомофилия обладает еще одним преимуществом: она благоприпятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описанные ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.

У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, включая анютины глазки (Viola), орхидей (Orchis и другие роды) и наперстянки (Digitalis).

Более специфичны, чем окраска, запахи, издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Некоторые растения обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью; арум (Arum maculatum) привлекает навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.

Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у некоторых орхидей, цветки которых по форме, окраске и даже запаху подражают самкам ос — сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы — самцы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает потом другому цветку.

Рис. 20.25. Роющая оса Argogorytes mystaceus, пытающаяся копулировать с цветком офриса пчелоносного (Ophrys insectifera)

Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в табл. 20.2.

Таблица 20.2. Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и цветками, опыляемыми насекомыми

20.2.5. Оплодотворение

Как только на рыльце попадает пыльцевое зерно, эпидермальные клетки рыльца выделяют раствор сахарозы, который стимулирует прорастание пыльцевого зерна и, возможно, используется для его питания (рис. 20.26). Сквозь одну из пор, имеющихся в стенке пыльцевого зерна, выходит пыльцевая трубка, которая быстро растет вниз внутри столбика, направляясь к завязи. Ее рост сопровождается секрецией пищеварительных ферментов и регулируется полученным от пыльцевого зерна ядром пыльцевой трубки, которое находится у ее растущего кончика. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые гинецеем, а к завязи ее направляют определенные вещества (пример хемотропизма). Возможно также, что здесь имеет место отрицательный аэротропизм, т. е. рост в направлении от воздушной среды. Как уже говорилось, рост зависит от совместимости между пыльцой и тканью рыльца.

Рис. 20.26. Микрофотогрария пыльцевых зерен на рыльце цветка, сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа Шиповатая поверхность пыльцевых зерен характерна для цветков опыляемых насекомыми

Во время роста пыльцевой трубки генеративное ядро пыльцевого зерна делится митотически, образуя два мужских ядра, представляющие собой мужские гаметы (рис. 20.22). В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом мешке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают. Одно ядро сливается с женской гаметой, образуя диплоидную зиготу, а другое — с двумя полярными ядрами (или с диплоидным ядром, если эти последние уже слились), образуя триплоидное ядро, называемое первичным ядром эндосперма. Такое двойное оплодотворение свойственно только цветковым растениям.

Если, как это часто бывает, гинецей содержит несколько семязачатков, то каждый из них, чтобы превратиться в семя, должен быть оплодотворен отдельным пыльцевым зерном. Поэтому может оказаться, что один цветок даст семена, образовавшиеся в результате оплодотворения пыльцевыми зернами от разных растений.

Опыт 20.1. Изучение роста пыльцевых трубок

Рыльца выделяют раствор, содержащий от 2 до 45% сахарозы. Этот раствор способствует прилипанию пыльцевых зерен к рыльцу и их прорастанию. Добавив к экспериментальному раствору борат натрия, можно предотвратить осмотический разрыв кончиков пыльцевых трубок и стимулировать рост.