Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 42)

Строение цветка удобнее всего показать, если разрезать его по вертикали на две равные половинки (в медиальной плоскости, т. е. так, чтобы расщепить цветоножку надвое в продольном направлении) и изобразить одну половинку, очертив поверхность разреза непрерывной линией.

Развитие пыльцевых зерен

Каждая тычинка состоит из пыльника, который содержит четыре пыльцевых мешка, производящих пыльцу, и тычиночной нити, содержащей проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода. На рис. 20.19 показано внутреннее строение пыльника с его четырьмя пыльцевыми мешками, содержащими микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре пыльцевых зерна (рис. 20.20).

Рис. 20.19. Зрелый пыльник колокольчика в поперечном разрезе до и после растрескивания

Рис. 20.20. Развитие пальцевых зерен

Непосредственно после мейоза можно видеть тетрады (группы по четыре) молодых пыльцевых зерен. У каждого пыльцевого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой часто бывает причудливо скульптурирована, причем характер узоров специфичен для вида или рода. Наружная стенка, или экзина, состоит из спорополленина — материала, близкого к кутину и суберину, но более стойкого, чем оба этих вещества. Спорополленин — одно из самых устойчивых веществ, существующих в природе, и благодаря этому оболочки пыльцевых зерен могут сохраняться, не изменяясь, на протяжении длительного времени, иногда миллионов лет. Это обстоятельство, а также возможность довольно легко определять род или вид растения, которому принадлежало пыльцевое зерно, привели к созданию целой науки-палинологии, или пыльцевого анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к определенному времени и собранные в определенном месте, можно установить, какие там росли растения, и получить информацию о существовавших в этом месте экосистемах (включая и животных) и климате. Особенно обильным источником пыльцевых зерен служит торф, мощные слои которого накапливаются на протяжении длительных периодов времени в торфяных болотах.

20.2. Как можно использовать пыльцевые зерна для определения а) климата данной области в прошлом и б) деятельности человека в те времена?

На этой стадии пыльцевое зерно эквивалентно микроспоре (см. гл. 3). Его ядро делится надвое путем митоза, образуя генеративное ядро и ядро пыльцевой трубки (рис. 20.20). После этого содержимое пыльцевого зерна можно рассматривать как эквивалент мужского гаметофита, поскольку из генеративного ядра в дальнейшем образуются мужские гаметы.

20.2.3. Развитие зародышевого мешка и женской гаметы

Каждый плодолистик состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи образуются один или несколько семязачатков; каждый из них прикреплен к стенке завязи в месте, называемом плацентой, с помощью короткой ножки-фуникулуса, по которому к развивающемуся семязачатку поступают питательные вещества и вода. Часто семязачаток в процессе своего развития загибается вниз, так что его кончик поворачивается к основанию фуникулуса; в таких случаях семязачаток называют анатропным. Если же фуникулус и семязачаток остаются прямыми, то семязачаток называют ортотропным.

Главную часть семязачатка составляет нуцеллус, окруженный двумя защитными покровами — интегументами. На одном конце семязачатка слева имеется маленькая пора — микропиле. Другой его конец, где фуникулус сливается с нуцеллусом и интегументами, называется халазой.

В нуцеллусе, у его микропилярного конца, начинает развиваться одна материнская клетка мегаспоры, известная под названием материнской клетки зародышевого мешка. Эта диплоидная клетка делится путем мейоза и образует гаплоидную мегаспору, или зародышевый мешок (рис. 20.21). Зародышевый мешок растет, его ядро делится путем митоза, и теперь его содержимое можно рассматривать как женский гаметофит. В результате дальнейших митозов образуется восемь ядер; одно из них — ядро женской гаметы.

Два полярных ядра перемещаются к центру зародышевого мешка и сливаются, превращаясь в одно диплоидное ядро (в некоторых случаях их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом конце, разделяются тонкими клеточными стенками; по-видимому, лишь одно из них — ядро женской гаметы — принимает участие в дальнейшем развитии.

Рис. 20.21. Развитие зародышевого мешка и женской гаметы (в анатропном семязачатке)

Окончательный вид зрелого плодолистика перед оплодотворением показан на рис. 20.22.

Рис. 20.22. Плодолистик в момент оплодотворения (в продольном разрезе). Обратите внимание, что семязачаток (анатропный), который после оплодотворения превращается в семя, содержит как диплоидную родительскую ткань, так и гаплоидную ткань зародышевого мешка. Содержимое пыльцевого зерна и пыльцевой трубки эквивалентно мужскому гаметофиту, а зародышевый мешок эквивалентен женскому гаметофиту

20.2.4. Опыление

После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению пыльцы.

Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением. Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами; в процессе эволюции возникли особые, нередко очень замысловатые, механизмы, обеспечивающие успешное опыление.

Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же экземпляра растения называют самоопылением. Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением. Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и способствует генетической изменчивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные особенности, благоприятствующие перекрестному опылению; некоторые из них будут описаны ниже.

Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надежно, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших расстояниях один от другого. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер или насекомые. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Примерами самоопыляющихся растений могут служить крестовник (Senecio) и звездчатка (Stellaria); их цветки не образуют нектара и лишены запаха.

Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки, и у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, если оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola) и у кислицы (Oxalis) некоторые бутоны не раскрываются, так что для них неизбежно самоопыление.

Особенности, благоприятствующие самоопылению

Двудомные растения. У двудомных растений самоопыление невозможно. Однодомные виды, у которых на одном и том же гермафродитном растении есть и мужские, и женские цветки, тоже предпочитают перекрестное опыление, но у них может проис-ходить и самоопыление.

20.3. Двудомные растения встречаются редко, несмотря на преимущества перекрестного опыления, Приведите две возможные причины этого.

20.4. "Двудомность" (раздельнополость) широко распространена у животных. Почему эта система оказалась более подходящей для животных, чем для цветковых растений?

Дихогамия. Иногда созревание пыльников и рылец происходит в разные сроки — явление, называемое дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем рыльца, то говорят о протандрии, а если сначала созревают рыльца — о протогинии. Протандрия встречается гораздо чаще; примерами служат яснотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium), а также шалфей (Salvia, рис. 20.23).

Рис. 20.23. Пчела, входящая в цветок лугового шалфея. Голова пчелы надавливает на пластинку, к которой прикреплены тычинки, и они опускаются, стряхивая пыльцу на брюшко пчелы. Если пчела посетит теперь более старый цветок (по мере старения цветка его рыльце удлиняется), то ее брюшко соприкоснется с рыльцем и приставшая к брюшку пыльца будет перенесена на рыльце. В результате всего этого произойдет перекрестное опыление

Протогиния свойственна пролеске и норичнику (Scrophularia). При дихогамии в большинстве случаев имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопыление, если перекрестное опыление не произошло. Сходный механизм, обеспечивающий перекрестное оплодотворение, существует у некоторых гермафродитных животных, например у гидры, у которой мужские гонады созревают раньше, чем женские.

Самонесовместимость (самостерильность). Даже если самоопыление произошло, пыльцевые зерна часто не развиваются или развиваются очень медленно, что препятствует самооплодотворению или уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях происходит специфическое взаимодействие, ингибирующее процесс прорастания пыльцевой трубки в столбик, причем это ингибирование определяется генами самонесовместимости.