Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 46)
Рис. 20.29 Схема строения мужской половой системы
Рис. 20.30. Упрощенная схема строения семенника человека и протоков, по которым сперма поступает из семенных канальцев в уретру
Образование гамет (гаметогенез)
Клетки зачаткового эпителия в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митотических и мейотических делений, называемых в совокупности гаметогенезом, в результате чего образуются зрелые мужские гаметы (сперматогенез) и женские гаметы (оогенез). В обоих случаях процесс делится на три фазы — фазу размножения, фазу роста и фазу созревания. Фаза размножения включает многократные митотические деления, приводящие к образованию множества сперматогоний или оогоний. Каждая из них проходит период роста в порядке подготовки к первому делению мейоза и последующему цитокинезу. Затем начинается фаза созревания, во время которой происходят первое и второе деления мейоза с последующей дифференцировкой гаплоидных клеток и формированием зрелых гамет.
Развитие сперматозоидов (сперматогенез)
Сперматозоиды (спермии) образуются в результате ряда последовательных клеточных делений, называемых в совокупности сперматогенезом, за которыми следует сложный процесс дифференцировки, называемый спермиогенезом (рис. 20.31). Процесс образования спермия занимает примерно 70 дней; на 1 г веса яичка образуется 107 спермиев в сутки. Эпителий семенного канальца состоит из наружного слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести слоев клеток, образовавшихся в результате многократных делений клеток этого слоя (рис. 20.32 и 20.33); эти слои соответствуют последовательным стадиям развития сперматозоидов. Сначала деление клеток зачаткового эпителия дает начало многочисленным сперматогониям, которые увеличиваются в размерах и становятся сперматоцитами первого порядка. Эти сперматоциты в результате первого деления мейоза образуют гаплоидные сперматоциты второго порядка, после чего претерпевают второе деление мейоза и превращаются в сперматиды. Между "тяжами" из развивающихся клеток расположены крупные клетки Сертоли, или трофические клетки, расположенные во всем пространстве от наружного слоя канальца до его просвета.
Рис. 20.31 Схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека
Рис. 20.32. Микрофотография среза семенника. Видны семенные канальцы и лейдиговы (интерстициальные) клетки
Рис. 20.33. Участок стенки семенного канальца (схема). Показаны лейдиговы клетки и различные стадии сперматогенеза и спермиогенеза
Сперматоциты располагаются в многочисленных впячиваниях на боковых поверхностях клеток Сертоли; здесь они превращаются в сперматиды, а затем переходят на тот край клетки Сертоли, который обращен к просвету семенного канальца, где они созревают, образуя спермии (рис. 20.33). По-видимому, клетки Сертоли обеспечивают созревающим спермиям механическую опору, защиту и питание. Все питательные вещества и кислород, доставляемые развивающимся гаметам по окружающим семенные канальцы кровеносным сосудам, и выделяемые в кровь отходы метаболизма проходят через клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой спермии проходят по канальцам.
Сперматозоиды
Сперматозоиды, или спермии, — это очень мелкие подвижные мужские гаметы, образуемые мужскими гонадами-семенниками; их количество исчисляется миллионами. Форма спермиев у разных животных различна, однако строение их однотипно. Каждый сперматозоид можно подразделить на пять участков (рис. 20.34). В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидное число хромосом и прикрытое акросомой. Акросома — особая структура, ограниченная мембраной, — содержит гидролитические ферменты, способствующие проникновению спермия в ооцит непосредственно перед оплодотворением; таким образом, функционально ее можно рассматривать как увеличенную лизосому. В короткой шейке спермия расположена пара центриолей, лежащих под прямым углом друг к другу. Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя осевую нить жгутика, проходящую вдоль всей остальной части сперматозоида. Средняя часть расширена за счет содержащихся в ней многочисленных митохондрий, собранных в спираль вокруг жгутика. Эти митохондрии доставляют энергию для сократительных механизмов, обеспечивающих движения жгутика. Главная и хвостовая части сперматозоида имеют строение, характерное для жгутиков: на поперечном срезе видна типичная структура "9 + 2" — 9 пар периферических микротрубочек, окружающих пару центральных микротрубочек.
Рис. 20.34. Схема строения зрелого спермия человека
Если смотреть на головку человеческого спермия сверху, то она кажется округлой, а при взгляде сбоку — уплощенной. Одного только жгутикового движения недостаточно, чтобы сперматозоид мог пройти расстояние от влагалища до места, где происходит оплодотворение. Главная локомоторная задача спермиев состоит в том, чтобы скопиться вокруг ооцита и ориентироваться определенным образом, прежде чем проникнуть сквозь мембраны ооцита.
Эндокринная функция яичек у человека
Рост, развитие и поддержание яичек у человека контролируются гонадотропными гормонами гипофиза — фолликулостимулирующим (ФСГ) и лютеинизирующим (ЛГ). ФСГ стимулирует развитие спермиев, а ЛГ-синтез стероидного гормона тестостерона лейдиговыми клетками яичка. ЛГ оказывает влияние на эти клетки, заставляя их синтезировать циклический аденозинмонофосфат (цАМФ); цАМФ переходит в ядро, где воздействует на генетический аппарат и таким образом стимулирует синтез ферментов, участвующих в образовании тестостерона из холестерола. (У мужчин ЛГ иногда называют по месту его действия гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки).
Тестостерон — это главный андрогенный гормон, влияющий как на первичные, так и на вторичные половые признаки. Для успешного образования спермиев необходимы и тестостерон, и ФСГ, тогда как развитие вторичных половых признаков в период полового созревания и поддержание их в течение всей взрослой жизни контролируется только тестостероном. К этим признакам относятся развитие наружных мужских половых органов и придаточных желез репродуктивной системы, усиленное развитие мускулатуры, рост гортани и соответственно более низкий голос, рост и распределение волосяного покрова, особенности поведения, связанные с половой жизнью и родительскими заботами.
20.3.2. Женская половая система
Роль женщины в процессе размножения гораздо больше, чем роль мужчины, и она сопряжена с взаимодействиями между гипофизом, яичниками, маткой и плодом. Женская половая система состоит из парных яичников и фаллопиевых труб, матки, влагалища и наружных половых органов (рис. 20.35).
Рис. 20.35. Упрощенная схема строения женской половой системы. Матка и влагалище изображены в разрезе, а наружные половые органы, отверстие мочеиспускательного канала и анальное отверстие — со стороны поверхности, причем половые губы раздвинуты
Яичники прикреплены к стенке брюшной полости с помощью складки брюшины и выполняют две функции: производят женские гаметы и секретируют женские половые гормоны. Яичник имеет миндалевидную форму, состоит из наружного коркового и внутреннего мозгового слоев и заключен в соединительнотканную оболочку, называемую белочной оболочкой. Наружный слой коркового вещества состоит из клеток зачаткового эпителия, из которого образуются гаметы. Корковое вещество образовано развивающимися фолликулами, а мозговое вещество — стромой, содержащей соединительную ткань, кровеносные сосуды и зрелые фолликулы (см. рис. 20.38).
Фаллопиева труба — это мышечная трубка длиной около 12 см, по которой женские гаметы выходят из яичника и попадают в матку. Отверстие фаллопиевой трубы заканчивается расширением, край которого образует бахромку, приближающуюся во время овуляции к яичнику. Просвет фаллопиевой трубы выстлан ресничным эпителием; перемещению женских гамет к матке способствуют перистальтические движения мышечной стенки фаллопиевой трубы.
Матка представляет собой толстостенный мешок длиной примерно 7,5 см и шириной 5 см, состоящий из трех слоев. Наружный слой называется серозной оболочкой. Под нею находится самый толстый средний слой — миометрий; его образуют пучки гладких мышечных клеток, которые во время родов чувствительны к окситоцину. Внутренний слой эндометрий — мягкий и гладкий; он состоит из эпителиальных клеток, простых трубчатых желез и спиральных артериол, снабжающих клетки кровью. Во время беременности полость матки может увеличиться в 500 раз — от 10 см3 до 5000 см3. Нижним входом в матку служит ее шейка, соединяющая матку с влагалищем. Вход во влагалище, наружное отверстие мочеиспускательного канала и клитор прикрыты двумя кожными складками — большими и малыми половыми губами, образующими вульву. Клитор — это небольшое способное к эрекции образование, гомологичное мужскому половому члену. В стенках вульвы находятся бартолиниевы железы, выделяющие при половом возбуждении слизь, которая увлажняет влагалище во время полового акта.