Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 47)
Развитие яйца у человека (оогенез)
В отличие от образования спермиев, которое начинается у мужчин только при половом созревании, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. Стадии оогенеза показаны на рис. 20.36. Во время развития плода первичные половые клетки многократно делятся путем митоза, образуя много крупных клеток, называемых оогониями. Оогонии снова претерпевают митоз и образуют ооциты первого порядка, которые остаются на стадии профазы почти до самой овуляции. Ооциты первого порядка окружены одним слоем клеток — гранулезной оболочкой — и образуют так называемые примордиальные фолликулы. Плод женского пола непосредственно перед рождением содержит около 2⋅106 этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии ооцитов второго порядка и выходят из яичника (овуляция). Перед овуляцией ооцит первого порядка проделывает первое деление мейоза, образуя гаплоидный ооцит второго порядка и первое полярное тельце. Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы, но не продолжается дальше до тех пор, пока ооцит не сольется со сперматозоидом. При оплодотворении ооцит второго порядка совершает второе деление мейоза, образуя крупную клетку — яйцо, а также второе полярное тельце. Все полярные тельца представляют собой мелкие клетки; они не играют никакой роли в оогенезе и в конечном счете разрушаются.
Рис. 20.36. Схема процесса оогенеза у человека
Менструальный цикл
У мужчин образование и выделение гамет — процесс непрерывный, начинающийся с наступлением половой зрелости и продолжающийся в течение всей жизни. У женщин же это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней и связанный с изменениями в строении и функциях всей репродуктивной системы. Процесс этот называется менструальным циклом, и его можно разделить на четыре стадии (рис. 20.37). В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яичники (овариальный цикл) и матка (маточный цикл), и они регулируются гормонами яичников, секреция которых в свою очередь регулируется гипофизарными гонадотропинами.
Рис. 20.37. Главные фазы менструального цикла (цифры в скобках — дни, на которые приходится данная фаза)
Овариальный цикл
У взрослой женщины овариальный цикл (рис. 20.38) начинается с развития нескольких первичных фолликулов (содержащих ооциты первого порядка) под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), выделяемого передней долей гипофиза. Из этих фолликулов только один продолжает расти, тогда как остальные разрушаются в результате дегенеративного процесса (атрезия фолликулов). Клетки гранулезной оболочки растущего фолликула пролиферируют, образуя наружный волокнистый слой толщиной в несколько клеток, называемый theca externa, и внутренний слой, богатый кровеносными сосудами, — theca interna. Клетки гранулезной оболочки секретируют фолликулярную жидкость, которая накапливается в полости фолликула (antrum). Лютеинизирующий гормон (ЛГ), выделяемый гипофизом, стимулирует клетки обеих thecae, побуждая их вырабатывать стероиды, главным образом 17β-эстрадиол. Возрастание уровня эстрадиола во время фолликулярной фазы действует на гипофиз по принципу отрицательной обратной связи, вызывая понижение уровней ФСГ в крови (4-й-11-й дни); уровень ЛГ остается неизменным. Уровень эстрогена достигает максимума примерно за три дня до овуляции и действует в это время на гипофиз по принципу положительной обратной связи, стимулируя выделение как ФСГ, так и ЛГ.
Рис. 20.38. Схема яичника женщины (в разрезе). Показаны последовательные стадии (обозначены цифрами) развития граафова пузырька, овуляции, образования желтого тела и его инволюции. На самом деле нельзя наблюдать все эти стадии одновременно
Как полагают, ФСГ необходим для стимуляции роста фолликулов, но дальнейшее развитие фолликулов контролируется главным образом ЛГ. Гранулезные клетки располагаются по периферии, яйцо смещено к одной стороне фолликула, но все еще окружено слоем гранулезных клеток. Зрелый фолликул, называемый граафовым пузырьком, достигает примерно 1 см в диаметре и выступает над поверхностью яичника в виде бугорка (рис. 20.39). Механизм овуляции в точности неизвестен, но предполагается, что в нем участвуют ЛГ, ФСГ и простагл андины.
Рис. 20.39. Микрофотография зрелого граафова пузырька
Во время овуляции ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу. Обычно каждый месяц освобождается только один ооцит одним из яичников, так что овуляция происходит поочередно то в одном, то в другом яичнике. Овулировавший ооцит представляет собой клетку, ядро которой находится в метафазе I мейоза; он окружен слоем клеток, называемым zona pellucida, и слоем гранулезных клеток (corona radiata), который создает защиту ооциту вплоть до оплодотворения.
После овуляции уровень ЛГ падает до уровня, характерного для фолликулярной фазы, и под действием другого гонадотропина — пролактина — клетки лопнувшего фолликула изменяются, образуя желтое тело. Желтое тело начинает секретировать еще один женский гормон — прогестерон — и небольшие количества эстрогена. Эти два гормона поддерживают нормальное строение эндометрия, выстилающего матку, и ингибируют выделение ФСГ и ЛГ, воздействуя по принципу отрицательной обратной связи на гипоталамус. Если оплодотворения не произошло, то под действием факторов, которые будут описаны позднее, желтое тело подвергается инво-люции и от него остается лишь небольшой рубец — corpus albicans; это сопровождается снижением уровней прогестерона и эстрогена, в результате чего прекращается ингибирование секреции ФСГ, его уровень повышается и начинается новый цикл развития фолликула. Соотношения между активностью гипофиза и яичников и изменениями в яичниках и в матке показаны на рис. 20.40.
Рис. 20.40. Общая схема взаимоотношений между гонадотропными гормонами гипофиза (А), стероидными гормонами яичников (Б), развитием фолликулов и желтого тела (В) и толщиной эндометрия (Г) на протяжении менструального цикла женщины
Маточный цикл
Маточный цикл делится на три фазы, связанные с определенными структурными и функциональными изменениями эндометрия.
1. Менструальная фаза. В этой фазе происходит отторжение эпителиального слоя эндометрия. Перед самой менструацией кровоснабжение этой области уменьшается в результате сужения спиральных артериол в стенке матки, вызываемого падением уров-ня прогестерона в крови после инволюции желтого тела. Недостаточное кровоснабжение приводит к гибели эпителиальных клеток. Затем сужение спиральных артериол сменяется их расширением, и под действием усилившегося притока крови эпителий отторгается и его остатки выводятся вместе с кровью в виде менструальных выделений.
2. Пролиферативная фаза. Эта фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой пролиферации клеток эндометрия, приводящей к его утолщению под контролем эстрогена, выделяемого развивающимся фолликулом.
3. Секреторная фаза. Во время этой фазы прогестерон, выделяемый желтым телом, стимулирует секрецию слизи трубчатыми железами; это поддерживает выстилку матки в состоянии, при котором возможна имплантация в нее оплодотворенного яйца.
Что происходит, если оплодотворение не состоялось?
Если в течение суток после овуляции оплодотворения не произойдет, то ооцит второго порядка претерпевает автолиз в фаллопиевой трубе; то же самое происходит со спермиями, оставшимися в половых путях женщины. Желтое тело сохраняется в течение 10-14 дней после овуляции (обычно до 26-го дня цикла), но затем перестает секретировать прогестерон и эстроген из-за недостаточного уровня ЛГ в крови и подвергается автолизу. Как показали недавние исследования, у некоторых видов стенка матки, не содержащая оплодотворенного яйца, по-видимому, выделяет фактор, названный лютеолизином; этот фактор представляет собой простагландин (простагландин F2α). Как полагают, лютеолизин поступает с кровью в яичник, где он вызывает инволюцию желтого тела, разрушая лизосомы в гранулезных клетках последнего, что приводит к их автолизу.
Результаты оплодотворения
Если происходит оплодотворение, то из образовавшейся зиготы развивается бластоциста, которая через 8 дней после овуляции погружается в стенку матки. Наружные клетки бластоцисты, образующие трофобласт, начинают затем секретировать гормон — хорионический гонадотропин, по своей функции сходный с лютеинизирующим гормоном. Эта функция включает предотвращение автолиза желтого тела и побуждение его к секреции больших количеств прогестерона и эстрогенов, которые вызывают усиленный рост эндометрия. Отторжение эпителиальной выстилки эндометрия подавляется, и очередная менструация не наступает, что служит самым ранним признаком беременности. (Хорионический гонадотропин стимулирует также интерстициальные клетки семенников у зародыша мужского пола и заставляет их вырабатывать тестостерон, который индуцирует рост мужских половых органов.) Роль плаценты возрастает примерно на 10-ю неделю беременности, когда она начинает сама секретировать большую часть прогестерона и эстрогена, необходимых для нормального течения беременности. Преждевременное прекращение активности желтого тела (до того как плацента в полной мере проявит свою секреторную способность) — частая причина выкидыша на 10-й-12-й неделях беременности.