Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 4)
Ребра и грудина
Ребро представляет собой уплощенную изогнутую кость. Его дорсальный конец, раздваиваясь, образует головку и реберный бугорок, которые сочленяются с грудными позвонками. При дыхании межреберные мышцы приводят ребра в движение. Ребра вместе с грудиной и грудным отделом позвоночника образуют грудную клетку, которая защищает сердце, легкие и главные кровеносные сосуды (рис. 17.9).
Рис. 17.9. Грудной позвонок кролика, сочлененный с двумя ребрами (вид спереди)
У кролика первые семь пар ребер с помощью реберных хрящей прикрепляются своими вентральными концами к грудине — плоской кости с направленной вперед "рукояткой". Их называют истинными ребрами. Следующие две пары ребер вентральными концами тоже присоединены к хрящу седьмой пары. Вентральные концы последних трех или четырех пар остаются свободными — это так называемые подвижные ребра (рис. 17.5).
17.3.3. Добавочный скелет (пояса конечностей)
Пояса обеспечивают причленение конечностей к осевому скелету. Шириной плечевого пояса определяется расстояние между передними конечностями, а тазового — между задними. От этого зависит и устойчивость животного. Некоторые участки поясов специально приспособлены для прикрепления к ним мышц или сочленения с костями конечностей.
Плечевой пояс. Он образован двумя самостоятельными половинками, каждая из которых состоит из лопатки с коракоидом (клювовидным отростком) и ключицы. Пояс не срастается с осевым скелетом, а присоединяется к нему подвижно с помощью мышц и связок. Это обеспечивает подвижность передних конечностей в разных плоскостях и под самыми разными углами. Плечевой пояс достаточно прочен и способен выдерживать основную массу тела, когда четвероногое животное стоит неподвижно; он также амортизирует удар в момент приземления животного при прыжке.
Лопатка — плоская треугольная кость, прилегающая к верхним ребрам (рис. 17.10, А). На ее верхушке есть углубление — суставная впадина для сочленения с головкой плечевой кости при помощи шаровидного сустава. По наружной поверхности лопатки тянется ость-гребень, на свободном конце которого рядом с суставной впадиной находятся два отростка: акромион (плечевой отросток) и метакромион; к ним прикрепляются мышцы. Клювовидный отросток представляет собой рудимент маленькой (вороновидной) косточки-коракоида, которая приросла к лопатке над суставной впадиной.
Ключицы у разных млекопитающих различаются по форме и размеру. У человека они хорошо развиты. Ключица сочленяется одним концом с акромионом, а другим — с грудиной. К ней прикрепляются мышцы. Она позволяет совершать сложные движения руками. У человека ее удаление не приводит к серьезным последствиям. Еще менее важна она для четвероногих зверей, и ее размеры у них значительно меньше. У птиц ключицы срастаются в так называемую "вилочку".
Тазовый пояс. Он тоже состоит из двух половин и образован тремя парными костями: подвздошной, лобковой и седалищной, которые срастаются в единую тазовую (безымянную) кость. Подвздошные кости прирастают к крестцу с обеих сторон. На наружных краях тазовых костей имеется по углублению — вертлужной впадине, которая служит для образования шаровидного сустава с головкой бедренной кости (рис. 17.10, Б). Над этой впадиной расположена подвздошная кость; на ее дорсальной стороне имеется большой гребень, к которому прикрепляются мышцы бедра.
Рис. 17.10. А. Левая лопатка кролика. Б. Тазовый пояс кролика (вид с брюшной стороны). Обратите внимание на то, каким образом подвздошная кость срастается с крестцом
Между седалищной и лобковой костями имеется большое запирательное отверстие. Оно затянуто плотной неэластичной соединительнотканной перепонкой, в которой есть лишь небольшое отверстие для кровеносных сосудов и нервов, идущих к задним (нижним) конечностям. Эта перепонка тоже служит местом прикрепления мышц. Такое строение может быть адаптацией, направленной на уменьшение веса тазового пояса, а значит, и нагрузки на нижние конечности.
На вентральной поверхности заметна граница двух половин тазового пояса — лобковое сращение (симфиз). Гибкий хрящ в этой области позволяет отверстию таза увеличиваться при родах.
Конечности
Принцип строения задних и передних конечностей у всех млекопитающих одинаков. В основе лежит план пятипалой конечности, которая, как видно из названия, оканчивается пятью пальцами (рис. 17.11), однако у разных животных в связи с адаптацией к разному образу жизни встречается множество вариантов этого типа строения. Иногда в процессе эволюции число пальцев уменьшалось (разд. 24.7).
Рис. 17.11. Пятипалая конечность позвоночных
Передние конечности. Верхний отдел передней конечности образован одной плечевой костью. Ее проксимальный конец-головка, — входя в суставную впадину лопатки, образует плечевой шаровидный сустав, который позволяет совершать самые различные движения. Рядом с головкой находятся два шероховатых выроста — большой и малый бугорки, между которыми расположена биципитальная борозда (борозда двуглавой мышцы), по которой проходит сухожилие бицепса. На дистальном конце имеется блок плечевой кости, который сочленяется с предплечьем локтевым блоковидным суставом. У кролика плечевую кость прямо над блоком прободает надблоковое отверстие. У человека такого отверстия нет. На передней поверхности проксимального отдела плечевой кости заметен дельтовидный гребень (рис. 17.12, А). Расположенный ниже отдел передней конечности — предплечье — состоит из двух костей — локтевой и лучевой. Локтевая кость более длинная. На ее проксимальном конце имеется блоковидная вырезка, которая сочленяется с блоком плечевой кости. Под локтевым суставом находится локтевой отросток. Эта структура очень важна: она ограничивает движение предплечья, после того как передняя конечность уже выпрямлена, и таким образом предотвращает вывих. На передней поверхности плечевой кости над блоком имеется лучевая (венечная) ямка, в которую входит конец лучевой кости при сгибании конечности (рис. 17.12,5).
Рис. 17.12. А. Левая плечевая кость кролика (вид спереди и сзади). Б. Лучевая и локтевая кости кролика (вид сбоку)
Лучевая кость уплощена, слегка изогнута и имеет более простое строение. У человека она соединяется с локтевой костью относительно подвижно. В результате сокращения мышц лучевая кость может поворачиваться вокруг локтевой, при этом ладонь руки поворачивается вверх или вниз, что позволяет человеку совершать тонкие манипуляции руками. У кролика обе кости жестко соединены друг с другом; его кисть не обладает такой подвижностью и всегда повернута тыльной стороной вверх. Это, однако, не следует рассматривать как недостаток, поскольку такое положение оказывается наиболее удобным при рытье и беге. Дистальные концы локтевой и лучевой костей сочленяются с несколькими косточками, образующими запястье. Кости запястья соединяются в свою очередь с удлиненными костями пясти, к которым причленены пять пальцев. Первый, обращенный внутрь палец состоит из двух фаланг, а остальные пальцы — из трех фаланг.
Задняя конечность. Верхний ее отдел образован одной бедренной костью. Наверху кость оканчивается круглой головкой, которая входит в вертлужную впадину таза, образуя шаровидный тазобедренный сустав (рис. 17.13, Л). Под головкой бедренной кости расположены три отростка — вертела. Они служат местом прикрепления мышц бедра. На нижнем конце бедра имеются два округленных мыщелка для образования блоковидного коленного сустава с большеберцевой костью. Мыщелки разделены углублением, к которому спереди примыкает надколенник (коленная чашка). Голень образована большеберцовой и малоберцовой костями. Два небольших углубления на верхнем конце больше — берцовой кости представляют собой сочленовные поверхности коленного сустава (рис. 17.13,5). Малоберцовая кость в образовании этого сустава не участвует. Это тонкая кость, и у кролика она в дистальном отделе сливается с большеберцовой. У нижних концов большеберцовой и малоберцовой костей расположен ряд косточек предплюсны. Две самые большие из них — таранная и пяточная кости — образуют с большеберцовой и малоберцовой костями голеностопный сустав. Кости предплюсны в дистальной части сочленяются с длинными костями плюсны, образующими стопу, а те в свою очередь с фалангами пальцев. Следует отметить, что задние конечности кролика имеют только по четыре пальца.
17.3.4. Суставы
У позвоночных, имеющих костный скелет, в местах соединения костей образуются суставы. Движение смежных элементов скелета относительно друг друга возможно лишь при наличии между ними суставов. Суставы в скелете млекопитающих очень разнообразны; сведения о них представлены в табл. 17.2.
Таблица 17.2. Разнообразие суставов в эндоскелете млекопитающих
Истинные суставы (диартрозы) имеют сходную "конструкцию". Сочленовные поверхности на концах костей покрыты гладким гиалиновым хрящом. И хотя хрящ — живая ткань, в ней нет нервов и кровеносных сосудов. Нужные ему питательные вещества и кислород диффундируют через синовиальную оболочку и синовиальную жидкость. При движении хрящ уменьшает трение между костями; благодаря своей эластичности хрящ служит также амортизатором при ударе.