Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 3)
17.3. Анатомическое строение скелета млекопитающих
Основные отделы скелета у всех млекопитающих одинаковы. Различают две главные части: осевой скелет, состоящий из черепа, позвоночника и грудины, и добавочный скелет, к которому относится передний (плечевой) и задний (тазовый) пояса, несущие по паре конечностей.
17.3.1. Осевой скелет
Череп состоит из мозговой коробки, с которой сращена неподвижная верхняя челюсть и соединена при помощи суставов нижняя челюсть. Соответственно и мышцы связывают нижнюю челюсть с другими костями черепа. Мозговой череп образован несколькими плоскими костями, прочно соединенными между собой неподвижными швами. Он защищает не только находящийся внутри головной мозг, но и органы обоняния, внутреннее и среднее ухо и глаза. На задней поверхности черепа имеются два округлых гладких выступа — затылочных мыщелка, образующих сустав с верхним позвонком — атлантом; благодаря этому животное может поднимать и опускать голову.
Позвоночник является главной осью тела (см. рис. 17.5). Он состоит из цепочки позвонков, между которыми находятся хрящевые межпозвоночные диски. Связки соединяют позвонки друг с другом и не позволяют им смещаться, но все же некоторое движение позвонков возможно, так что позвоночник в целом обладает значительной гибкостью. Позвоночник служит также для защиты спинного мозга. Позвонки несут множество отростков для прикрепления мышц. Мышцы, сокращаясь, могут изгибать позвоночник вперед, назад или в сторону.
У разных млекопитающих общее число позвонков варьирует. Тем не менее в позвоночнике у всех млекопитающих выделяют пять отделов. В табл. 17.1 приведено число позвонков у некоторых представителей этого класса.
Таблица 17.1. Типы позвонков и их число у разных млекопитающих
Позвонки во всех отделах построены по одному общему плану. Строение типичного позвонка показано на рис. 17.4. Следует отметить, что при горизонтальном положении позвоночника (обычном у животных) две фасетки (сочленовные поверхности) на передней стороне позвонка как бы подогнаны к фасеткам на задней стороне другого, расположенного перед ним. Такое строение позвонков обеспечивает их взаимное сочленение, но при этом конструкция не получается абсолютно жесткой, так как благодаря гладким сочленовным поверхностям позвонки могут слегка смещаться относительно друг друга. Под каждой передней и задней фасетками имеется небольшая вырезка. Задняя вырезка одного позвонка лежит прямо против передней вырезки позвонка, расположенного позади него. Таким образом формируются межпозвоночные отверстия, через которые проходят спинномозговые нервы.
Рис. 17.4. Типичный позвонок млекопитающего (вид спереди)
Для всех позвонков характерно также наличие остистого и поперечных отростков, к которым прикрепляются мышцы. Центральная плотная часть позвонка представляет собой тело позвонка, а над ним расположена невральная дуга, окружающая спинной мозг.
Несмотря на значительное сходство всех позвонков, все же их строение в разных отделах позвоночника варьирует. Это связано с тем, что тяжесть тела неравномерно распределяется по всей длине позвоночника и что позвонки видоизменяются в соответствии со специфическими функциями, которые выполняют его отделы.
Когда кролик стоит, опорой для позвоночника служат передние и задние лапы и вес тела распределяется между ними. При этом на тела позвонков действуют сжимающие силы, а на лежащие над ними дорсальные связки и мышцы — растягивающие силы (рис. 17.5).
Рис. 17.5. Скелет кролика (вид слева). Тела позвонков работают на сжатие, в то время как связки и мышцы, соединяющие позвонки между собой, — на растяжение. Мускулатура брюшной стороны тела не позволяет поясам конечностей разойтись под действием силы тяжести
17.3.2. Строение и функции позвонков у кролика
Шейные позвонки
Шейные позвонки с 3-го по 7-й имеют одинаковое строение (рис. 17.6, А). Тело у них небольшое, способное противостоять сжатию, а остистый отросток короткий, к нему прикрепляются мышцы шеи. Некоторые из них тянутся от шейных позвонков к грудным, они удерживают шею в приподнятом положении, в то время как другие идут к основанию черепа и служат для поддержания головы. С каждой стороны от тела позвонка имеется одно отверстие — канал позвоночной артерии, который образуется в результате слияния шейного ребра с поперечным отростком. Как видно из названия, по этому каналу проходит позвоночная артерия, снабжающая кровью головной мозг. Таким образом, важный кровеносный сосуд, расположенный в уязвимой области шеи, оказывается защищенным.
Первые два шейных позвонка резко отличаются по строению от остальных, так как они служат опорой для головы и обеспечивают ее движение в разных плоскостях. Первый шейный позвонок-атлант (рис. 17.6, Б) — не имеет передних суставных отростков и тела; остистый отросток редуцируется до едва заметного выступа. На передней поверхности атланта находятся два углубления — передние суставные ямки, которые, сочленяясь с выпуклыми затылочными мыщелками, образуют блоковидный сустав. Таким образом, позвонок служит опорой для черепа и позволяет животному поднимать и опускать голову. Широкие уплощенные поперечные отростки предоставляют большую площадь для прикрепления мышц, участвующих в этих движениях.
Второй шейный позвонок — эпистрофей (рис. 17.6, В), у него есть направленный вперед пальцеобразный вырост — зубовидный отросток, образованный путем слияния тел атланта и эпистрофея. Он заходит в отверстие атланта, и расположенная там связка отделяет отросток от позвоночного канала. При этом создается цилиндрический сустав, позволяющий поворачивать голову из стороны в сторону. На боковых поверхностях шеи расположены мышцы, которые производят эти движения; они тянутся от остистого отростка эпистрофея вперед и прикрепляются к поперечным отросткам атланта (рис. 17.7). Передних суставных отростков у эпистрофея нет.
Рис. 17.6. А. Пятый шейный позвонок кролика (вид спереди). Видны характерные отверстия для позвоночных артерий. Б. Атлант кролика (вид спереди). Обратите внимание на отсутствие тела позвонка и наличие передних сочленовных поверхностей. В. Эпистрофей кролика (вид сбоку). Отличительные особенности: зубовидный отросток и направленный вперед остистый отросток
Рис. 17.7. Расположение шейных мышц между атлантом и эпистрофеем у кролика
Грудные позвонки
У этих позвонков длинные направленные назад остистые отростки и короткие поперечные отростки. На последних расположены округлые реберные фасетки (ямки), а на боковых поверхностях тела позвонка — передние и задние полуфасетки. Оба типа фасеток служат для присоединения ребер (рис. 17.8, А). На задних концах ребер, сочленяющихся с грудными позвонками, имеются два ответвления — головка и бугорок. Бугорок сочленяется с реберной фасеткой поперечного отростка, а головка — с двумя полуфасетками тела позвонка. Сустав устроен здесь довольно сложно: передняя полу фасетка одного позвонка вместе с задней полуфасеткой другого, лежащего впереди, образуют полную суставную ямку. В это углубление и входит головка ребра, соединяясь таким образом одновременно с двумя позвонками. Грудные позвонки служат опорой для ребер, но сложность сочленения ограничивает их подвижность. Они могут несколько смещаться вперед и в стороны, но в целом грудные позвонки самые малоподвижные в позвоночнике.
Рис. 17.8. А. Грудной позвонок кролика (вид слева). Видны длинный остистый отросток и полуфасетки. Б. Поясничный позвонок кролика (вид слева). Гипапофизы не показаны. Там, где они есть (у первого и второго поясничных позвонков), они имеют вид небольших выростов на вентральной поверхности тела позвонка. В. Крестец кролика (вид со спинной стороны)
Поясничные позвонки
Позвонки этой области позвоночника испытывают наибольшие нагрузки под действием силы тяжести и при передвижении. Они должны не только обеспечивать опору для тела, но и позволять наклоняться назад, вперед, в стороны и вращать туловищем. Поэтому не удивительно, что именно в этой области прикрепляются наиболее крупные мышцы спины и именно здесь позвонки подверглись наибольшим адаптивным видоизменениям. Хотя тела этих позвонков довольно низкие, обычно они, как и их невральные дуги, отличаются массивностью. Строение поясничных позвонков делает их соединение более гибким. Поперечные отростки длинные и широкие; они направлены вперед и вниз. У позвонков имеются дополнительные отростки для прикрепления мышц-мета-, ана- и гипапофизы (рис. 17.8, Б); они тоже сочленяются между собой и при больших нагрузках на эту часть позвоночника обеспечивают правильное взаиморасположение позвонков.
Крестцовые позвонки (крестец)
Крестцовые позвонки, срастаясь, образуют широкую кость — крестец (рис. 17.8, В). У самых верхних крестцовых позвонков имеются хорошо развитые поперечные отростки, которые соединены с тазовым поясом. Когда животное стоит неподвижно, именно крестец передает тяжесть тела на тазовый пояс и конечности. При перемещении животного вперед сила, которую создают задние конечности, через тазовый пояс и крестец передается другим отделам осевого скелета.
Хвостовые позвонки
У разных видов млекопитающих число хвостовых позвонков сильно варьирует (табл. 17.1) и зависит от длины хвоста. Обычно по мере приближения к его кончику поперечные отростки, невральные дуги и сочленовные отростки уменьшаются в размерах и постепенно исчезают, и в результате последние хвостовые позвонки представлены лишь их маленькими телами. У человека этот отдел состоит из четырех позвонков, сросшихся в одну кость — копчик. Снаружи он незаметен.