Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 2)
Общий план строения скелета у четвероногих и двуногих позвоночных практически одинаков, однако есть некоторые различия в подвижности бедра и плеча. Эти особенности, связанные с характерным способом передвижения, мы рассмотрим позже.
17.1.4. Скелет позвоночных животных
Скелет у позвоночных построен из костной или хрящевой ткани. В обоих случаях он служит внутренним каркасом для тела. Эндоскелет, состоящий только из хряща, встречается лишь у пластиножаберных (к которым относятся акулы и скаты). Все остальные позвоночные во взрослом состоянии имеют костный скелет, но в отдельных его участках сохраняется хрящ-например, в суставах или межпозвоночных дисках. Скелет этих позвоночных в эмбриогенезе закладывается в виде гиалинового хряща (разд. 8.4.4). Эта особенность имеет важное биологическое значение, так как хрящ способен расти всей своей массой и в процессе развития организма разные части скелета могут пропорционально увеличиваться. В этом отношении костная ткань отличается от хряща, поскольку рост ее осуществляется путем откладки новых элементов на поверхности. Если бы такой процесс происходил при развитии организма, то пространственные отношения между суставными поверхностями костей, а также местами прикрепления мышц в результате роста неизбежно нарушались бы.
17.2. Скелетные ткани
17.2.1. Хрящ
Выделяют три типа хряща: гиалиновый, волокнистый и эластичный. Их гистологические особенности подробно рассмотрены в разд. 8.4.4. Все типы состоят из плотного матрикса (основного вещества), пронизанного множеством соединительнотканных волокон. Матрикс секретируют живые клетки — хондробласты. Позднее эти клетки оказываются в микроскопических полостях (лакунах), разбросанных в матриксе. В этом состоянии они называются хондроцитами. Наиболее распространенный тип хряща — гиалиновый хрящ; им, например, покрыты суставные поверхности костей. Его матрикс, состоящий из хондроитинсульфата, сжимаем и эластичен, он способен выдерживать большие нагрузки и гасить резкие механические воздействия, которые может испытывать сустав. Устойчивость к такого рода нагрузкам матриксу придают пронизывающие его тонкие коллагеновые волокна. На всей поверхности такого хряща, кроме участков, обращенных внутрь суставной сумки, находится плотная соединительная ткань — надхрящница.
Волокнистый хрящ содержит плотную сеть коллагеновых волокон; он образует межпозвоночные диски и входит в состав сухожилий. Это очень прочная, хотя и в известной степени гибкая ткань. Эластичный хрящ содержит множество эластиновых волокон, из него образованы наружное ухо, надгортанник и хрящи гортани.
17.2.2. Костная ткань
Кость представляет собой плотную, твердую соединительную ткань, в основном содержащую обызвествленные элементы. Детали ее строения приведены в разд. 8.4.4. На продольном разрезе длинной кости (например, бедренной) хорошо различимы ее части. Такая кость состоит из полого стержня-диафиза, на концах которого находятся две расширенные головки — эпифизы. Снаружи вся кость покрыта плотной соединительнотканной оболочкой-надкостницей. Диафиз состоит из компактного вещества, в то время как эпифизы образованы губчатой костной тканью, окруженной тонким слоем плотной костной ткани. Организация костной ткани придает ей максимальную прочность в тех направлениях, в которых на нее воздействуют нагрузки (рис. 17.2).
Рис. 17.2. Продольный разрез головки бедренной кости. Показано расположение трабекул в губчатом веществе
Полость диафиза занята желтым костным мозгом, а красный костный мозг расположен в эпифизах, между костными перекладинами (трабекулами). Поверхность кости пронизана множеством мелких отверстий, через которые костная ткань и красный костный мозг снабжаются нервами и кровеносными сосудами.
Помимо отмеченных ранее функций скелет участвует в образовании эритроцитов и гранулоцитов. Кроме того, он обеспечивает постоянство уровней кальция и фосфора в крови (см. гл. 16): запасенные в костях ионы кальция и фосфата могут высвобождаться под действием кальцитонина и паратиреоидного гормона, вырабатываемых соответственно щитовидной и паращитовидными железами.
17.2.3. Развитие костного скелета у млекопитающих
Хрящевой скелет эмбриона постепенно по мере роста животного замещается костным. Хрящ распадается, и на его месте образуется костная ткань. Этот процесс называют окостенением (оссификацией), и в длинной кости он начинается с диафиза. Здесь в надхрящнице образуется грубоволокнистая костная манжетка (разд. 8.4.4) и диафиз оказывается в кольце плотной ткани. Сформировавшийся таким образом слой называется надкостницей. Находящиеся внутри этого кольца хондроциты увеличиваются в размере, обызвествляется окружающий их матрикс, и клетки, наконец, разрушаются. В результате в хряще образуются полые ниши. Они постепенно заполняются клетками эмбрионального костного мозга и кровеносными сосудами, которые тянутся от расположенной на поверхности диафиза надкостницы. Часть клеток костного мозга дифференцируется в остеобласты-клетки, образующие кость. Располагаясь вокруг остального костного мозга, они секретируют слой костного вещества. Процесс завершается образованием прочной полой трубки из костной ткани, окружающей костномозговую полость.
Затем окостенение идет в направлении к эпифизам. Этот процесс заканчивается только по достижении зрелого возраста, и даже тогда гиалиновый хрящ сохраняется на суставных поверхностях костей. Эпифизы окостеневают вслед за диафизом и независимо от него. Центров окостенения в эпифизах может быть несколько.
Одновременно с этим процессом идет рост кости в длину. Он происходит в обоих концах кости на границе диафиза и эпифиза. Пока кость не достигнет своей окончательной длины, хрящ в этой области непрерывно образуется и окостеневает. Постепенно окостеневают и эти зоны роста; в результате клетки перестают делиться и удлинение кости прекращается. Рост кости в толщину может продолжаться за счет отложения костной ткани надкостницей.
17.2.4. Факторы, регулирующие образование костной ткани
Даже после того как рост кости завершен, происходят процессы ее разрушения (с помощью особых клеток — остеокластов) и перестройки. Они имеют большое значение, так как позволяют изменять форму кости в зависимости от испытываемых ею механических нагрузок; это особенно важно для тех животных, у которых в процессе развития существенно изменяется способ передвижения, что обычно связано с перераспределением нагрузки на скелет. Постоянная нагрузка на какой-либо участок кости приводит к его разрушению, однако периодические нагрузки на кость стимулируют откладку костной ткани. Такие давления и нагрузки формируют скелет определенным образом; в частности, ритмические нагрузки приводят к появлению выступов и гребней на поверхности кости, увеличивающих площадь прикрепления мышц. При отсутствии нагрузки кость атрофируется. Этой проблеме посвящено сейчас много исследований, так как подобные явления отмечаются при длительном пребывании человека в условиях невесомости в космосе и создают определенные трудности для возвращающихся на Землю космонавтов и астронавтов. Прочность костей может также уменьшаться при недостатке в пище таких веществ, как витамины А и D, или при дефиците гормона роста.
17.2.5. Опора при локомоции у наземных позвоночных
Амфибии произошли от кистеперых рыб, и с выходом амфибий из воды на сушу перед ними возникла проблема, связанная с действием силы тяжести и необходимостью поддерживать свое тело над землей. В результате их позвонки преобразовывались в сложные структуры, сочленяющиеся друг с другом с помощью отростков. Все вместе они образуют прочную, но достаточно гибкую балку — позвоночник, который служит опорой для тела.
У древних амфибий конечности отходили от туловища вбок. Это давало возможность передвигаться, почти не приподнимаясь над землей. Такой же тип прикрепления конечностей и передвижения отмечался и у примитивных рептилий (рис. 17.3, А). При этом способе передвижения мышечная энергия расходуется в основном на удержание тела над поверхностью земли, и ее затраты настолько велики, что большую часть времени на суше животное проводит неподвижно, опираясь брюхом на землю. В процессе дальнейшей эволюции у рептилий отмечалась тенденция к смещению конечностей вниз, так что туловище оказывалось уже заметно приподнятым над землей (рис. 17.3, Б). Такая поза облегчала животному передвижение, и тяжесть тела распределялась более равномерно между четырьмя относительно прямыми конечностями.
Рис. 17.3. Типы прикрепления конечностей у позвоночных. А. У примитивных амфибий ноги отходят от туловища в стороны, а затем вниз. Б. У современных рептилий — промежуточное положение между амфибиями и млекопитающими. В. У млекопитающих ноги отходят от нижней (брюшной) стороны тела
Некоторые рептилии и млекопитающие перешли к хождению на двух ногах. Задние конечности служат им для ходьбы, бега или прыжков. Это освобождает передние конечности для манипуляций, связанных, например, с потреблением пищи, строительной деятельностью, чисткой тела. Для некоторых обезьян характерен особый способ передвижения — брахиация. При этом животные перебрасываются с дерева на дерево, раскачиваясь на длинных руках и перехватывая ветви удлиненными кистями рук. Небольшие размеры других обитателей древесных крон не позволяют им перемещаться таким способом; эти животные перескакивают с ветки на ветку. Наиболее специализированный способ передвижения по воздуху — полет. Он появился в юрский период одновременно у летающих рептилий (птеродактилей) и у первых птиц (которые произошли от рептилий). Передние конечности, видоизменившись, превратились в крылья. Летающие рептилии в конце концов вымерли, а птицы в ходе дальнейшей эволюции дали множество разнообразных форм.