Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 6)
17.4.3. Реакция типа "всё или ничего"
При раздражении скелетного мышечного волокна оно будет сокращаться лишь в том случае, если стимулирующий импульс достигнет определенной пороговой величины или превысит ее. И это сокращение будет для данных условий максимальным. Даже значительное увеличение силы раздражителя не приведет к большему укорочению волокна или увеличению развиваемой им силы. Такое явление называют реакцией типа "всё или ничего". Слабый раздражитель, не способный вызвать сокращение мышечного волокна, называется подпороговым.
После окончания ответа наступает период абсолютной рефрактерности, когда волокно не способно сокращаться. Затем следует период относительной рефрактерности. В это время только сильный стимул может вызвать сокращение. Период рефрактерности представляет собой отрезок времени, в течение которого происходит восстановление исходного состояния мышечного волокна.
17.4.4. Типы сокращения скелетных мышц позвоночных
В ответ на стимуляцию мышца совершает механическую работу (т.е. сокращается), и это может привести либо к укорочению мышцы, либо — если оба конца мышцы неподвижно закреплены — к тому, что мышца будет развивать напряжение без изменения ее длины. Когда мышца, преодолевая постоянную нагрузку, укорачивается, такое сокращение называют изотоническим, а если при сокращении мышцы не происходит изменения ее длины, его называют изометрическим.
Мышечное сокращение можно изучать с помощью кимографа. Такого рода исследования часто проводят на икроножной мышце лягушки. Мышцу выделяют из лапки только что забитой лягушки и помещают в ванночку с хорошо оксигенируемым физиологическим раствором. В этих условиях мышца в течение нескольких часов сохраняет способность адекватно реагировать на раздражение. Один конец мышцы неподвижно закрепляют на кронштейне, а другой — с сухожилием — прицепляют к подвижному рычагу. Затем раздражают электрическим током непосредственно мышцу или подходящий к ней нерв. Когда мышца сокращается или в ней возрастает напряжение, она смещает рычаг, и след от этого смещения регистрируется на вращающемся барабане кимографа. Полученная запись таких событий называется миограммой. Напряжение, возникающее в мышце, — это некоторая сила, обычно измеряемая в граммах.
17.4.5. Сократительная реакция
Одиночное раздражение. При воздействии одиночного стимула мышца начинает сокращаться спустя очень короткое время (около 0,05 с), называемое латентным периодом. Затем мышца быстро укорачивается, в ней развивается напряжение. Эта фаза сокращения длится около 0,1 с. Вслед за ней наступает более долгий период расслабления, когда напряжение уменьшается и мышца возвращается в исходное состояние; это занимает 0,2 с. Такое сокращение мышцы называется одиночным сокращением (рис. 17.20).
Рис. 17.20. Одиночное сокращение икроножной мышцы лягушки
Двукратное раздражение. Если интервал между первой и второй стимуляцией значителен, миограмма регистрирует два одинаковых ответа мышцы. Однако если отрезок времени между двумя стимулами укорачивается настолько, что второй из них подается в тот момент, когда мышца еще сокращается после первого, то второе сокращение накладывается на первое. В результате получается "бугристая" миограмма (рис. 17.21). При втором сокращении развивается большее в сравнении с первым напряжение. Этот эффект называется механической суммацией.
Рис. 17.21. Записи сокращений икроножной мышцы лягушки на кимографе. А. Одиночное сокращение при однократном раздражении. Б-Г. Механическая суммация, происходящая при повышении частоты раздражения
Ритмическое раздражение. С увеличением частоты стимуляции неровности на миограмме постепенно сглаживаются (рис. 17.22) и отдельные сокращения сливаются (суммируются). В этом случае вычерчивается плавная линия, которая, поднимаясь, достигает определенного уровня (плато) и относительно долго остается на этом уровне. О такой мышце говорят, что она находится в состоянии тетануса. Напряжение в мышце при тетанусе в стадии плато — максимально возможное для данной мышцы. Тетаническое сокращение не может длиться неопределенно долго, так как мышца подвержена утомлению.
Рис. 17.22. Миограмма, отражающая развитие тетануса в икроножной мышце лягушки. А. 'Зубчатый' тетанус при 8 электрических стимулах за 0,5 с. Б. 'Гладкий' тетанус при 18 стимулах за 0,5 с
17.4.6. Теория скользящих нитей
В 1954 г. две группы исследователей-X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке, сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей. Независимо друг от друга они обнаружили, что длина[2] диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере. Это позволило предположить, что есть два набора нитей — актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Как показали наблюдения, во время сокращения актиновые нити сдвигаются по направлению к середине саркомера (рис. 17.23). Возникла гипотеза, что головки миозиновых нитей служат как бы "крючками" и, прикрепляясь к F-актину, образуют поперечные мостики, а затем их конфигурация изменяется таким образом, что молекулы актина втягиваются внутрь диска А. По окончании этого процесса миозиновые головки отделяются от актина и "прицепляются" к другим, более отдаленным участкам актиновой нити. Саркомер способен укорачиваться на 30% своей длины. Цикл присоединения и отделения поперечных мостиков может повторяться многократно с различной частотой в зависимости от скорости укорочения. Необходимую для этого энергию доставляет расщепление АТФ; для осуществления полного цикла одного мостика требуется одна молекула АТФ.
Рис. 17.23. Схема сокращения саркомера. Актиновые нити скользят вдоль нитей миозина
Сейчас эта гипотеза принята почти всеми. Однако действительный процесс, приводящий при этом к созданию механической силы (электромеханическое сопряжение), еще мало изучен, и для физиологов, занимающихся мышцами, он остается главной проблемой, ждущей своего решения. Однако в этой области достигнуты значительные успехи, и в следующем разделе мы изложим современные представления о механизме сокращения саркомера.
17.4.7. Электромеханическое сопряжение
В состоянии покоя саркомер содержит определенные количества ионов Mg2+ и АТФ, в то время как концентрация свободных ионов Са2+ очень мала. В этих условиях актиновые нити находятся в "не-рабочем состоянии", так как тропомиозин, располагаясь определенным образом на молекуле актина, блокирует участки, к которым должны прикрепляться головки миозина, и эти головки притянуты к продольной оси миозиновой нити и удалены от актина.
При стимуляции мышечного волокна нервным импульсом по сарколемме распространяется волна деполяризации, которая затем то Т-системе переходит внутрь саркомера. Импульс достигает цистерн триады и стимулирует высвобождение из них ионов Са2+ , концентрация которых в саркоплазме соответственно увеличивается.
Ионы Са2+ связываются с тропонином С, который в свою очередь взаимодействует с тропонином I и снимает обычный эффект системы тропонина, препятствующий образованию мостиков между актином и миозином. Актин "включается" при смещении расположенного на его поверхности тропомиозина — места связывания актина с миозином обнажаются. В мышцах некоторых беспозвоночных животных ионы Са2+ могут также стимулировать АТФазную активность миозина, которая усиливается в дальнейшем и под действием актина. Во всех мышцах при активации актина и миозина миозиновая головка выводится из положения покоя и, связываясь с актином, образует актомиозиновый поперечный мостик. Энергия для образования таких мостиков высвобождается при гидролизе АТФ, и за счет этой энергии изменяется угол отхождения поперечных мостиков, что ведет к подтягиванию актиновой нити по направлению к середине саркомера. В результате такой активности всех миофиламентов при раздражении саркомера в нем создается сила (рис. 17.24), которая стремится вызвать укорочение саркомера.
Рис. 17.24. Электромеханическое сопряжение (тропомиозин и тропонин не изображены)
При затухании возбуждения в саркомере ионы Са2+ активно откачиваются назад в цистерны триад с помощью АТФ-зависимого кальциевого насоса. Концентрация этих ионов вскоре становится ниже пороговой для сокращения, и саркомер расслабляется. Комплекс тропомиозин-тропонин ингибирует АТФазную активность; поперечные мостики разрываются; актин, а возможно, и миозин переходят в "выключенное" состояние, и напряжение саркомера возвращается к обычному уровню покоя.
17.4.8. Снабжение энергией
Обычно первоисточником энергии для мышечного сокращения служит гликоген, а иногда используются жирные кислоты. В процессе расщепления этих субстратов вырабатывается АТФ, гидролиз которого доставляет энергию непосредственно для самого сокращения:
АТФ→АДФ + Фн + Энергия
В покоящейся мышце количество АТФ невелико, оно может обеспечить энергией лишь около восьми одиночных сокращений. Такой уровень АТФ может поддерживаться при обычном аэробном метаболизме (дыхании). В процессе работы мышц АТФ быстро расходуется, и его уровень должен быстро восстанавливаться уже за счет других процессов.