Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 29)

19.4.2. Кишечнополостные

Кишечнополостные, по-видимому, не имеют специальных органов или органелл для выделения и осморегуляции, и механизм осморегуляции у них неизвестен. Основные токсичные продукты обмена у них — СО₂ и аммиак, которые путем диффузии выходят из клеток прямо в воду внеклеточной среды.

19.4.3. Плоские черви

У плоских червей основная масса отходов метаболизма переходит в сильно разветвленный кишечник и выводится из организма через ротовое отверстие. Однако некоторая их часть поступает в систему канальцев, выполняющих и выделительную, и осморегуляторную функцию. Эти канальцы представляют собой примитивный тип нефридиев и называются протонефридиями. Главная функция протонефридиев — осморегуляция. Протонефридии характерны в основном для животных, лишенных вторичной полости тела (целома), таких как плоские черви и коловратки. У планарий имеется пара протонефридиев, которые тянутся вдоль всего тела и открываются наружу через многочисленные поры (рис. 19.6,А). Отдельный протонефридий состоит из множества ветвящихся канальцев, заканчивающихся крупными клетками с просветом внутри. В этот просвет выступают реснички; если имеется только одна ресничка, клетку называют соленоцитом, а если целый пучок ресничек, то пламенной клеткой (рис. 19.6,Б). Реснички пламенных клеток колеблются, и это движение напоминает колебание пламени свечи, отсюда и их название. Биение ресничек способствует постоянному току жидкости в канальцы и через протоки — к выделительным порам. Находящаяся в пламенных клетках жидкость состоит из воды и конечных продуктов обмена, образующихся в тканях. Предполагается, что одни из этих продуктов секретируются в канальцы путем активного транспорта, а другие — путем ультрафильтрации через цитоплазму пламенных клеток. Вода поступает в просвет пламенных клеток путем осмоса. Пламенные клетки имеются также у некоторых кольчатых червей. Соленоциты характерны в основном для головохордовых, представителем которых является ланцетник.

Рис. 19.6. Строение выделительной системы плоского червя Planaria, состоящей из протоне — фридиев. А. Общее схематическое изображение. Б. Пламенная клетка

19.4.4. Кольчатые черви

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции, поддерживающими постоянный химический состав жидкостей тела, служат метанефридии (или просто нефридии). У представителей разных классов круглых червей — у полихет, олигохет и пиявок — строение и расположение нефридиев варьируют, но основной структурный план у всех одинаков. Нефридии представляют собой неразветвленные канальцы, соединяющие целом с внешней средой. У некоторых форм, например у пескожила (Arenicola), нефридий образуется путем слияния эктодермального канальца, открывающегося порой наружу, с мезодермальным канальцем, открывающимся в целом. У дождевого червя (Lumbricus) имеется пара нефридиев в каждом сегменте (кроме трех первых и последнего), а у полихет и пиявок их меньше.

Нефридий состоит из покрытой ресничками воронки (нефростома), которая соединена длинным канальцем, снабженным ресничками и мышечными волокнами, с мочевым пузырем, где жидкость накапливается и откуда выводится через наружное отверстие — нефридиопор. Выделяемая жидкость называется мочой и образуется путем ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции. Целомическая жидкость, содержащая и нужные организму вещества, и отходы, загоняется ресничками в нефростом (рис. 19.7) и, движимая биением ресничек и сокращением мускулатуры, проходит по узкому длинному канальцу, в котором еще не происходит никакой реабсорбции ценных веществ. Далее следуют короткий средний и более длинный широкий канальцы, клетки которых всасывают обратно нужные организму вещества и активно секретируют их в кровеносные капилляры канальца, а из капилляров в каналец дополнительно секретируются отходы. По мере обратного всасывания нужных веществ моча становится менее концентрированной, но в ней растет содержание отходов метаболизма. Эта гипотоничная по отношению к целомической жидкости моча выводится через нефридиопор. Способность к образованию гипотоничной мочи указывает на то, что нефридий выполняет и осморегуляторную функцию. Как показали исследования, в отношении осморегуляции дождевой червь сходен с пресноводными организмами, так как при помещении его в солевые растворы он поддерживает гипертоничность жидкостей своего тела по отношению к окружающей среде и вместе с тем выделяет гипотоничную мочу. Хотя дождевой червь — казалось бы, сухопутное животное, он находится в прямом контакте с водяной пленкой, покрывающей частицы почвы в стенках подземного хода; поэтому его можно рассматривать как пресноводный организм. Осморегуляция у типичных морских полихет вроде Nereis diversicolor описана в разд. 19.4.6.

Рис. 19.7. Стадии образования мочи у дождевого червя. Толстыми стрелками показаны участки, в которых происходит активная секреция веществ. Известно, что белки имеются в нефростоме, но отсутствуют в моче, выделяемой через нефридиопор; это означает, что на какой-то стадии они извлекаются из мочи, но механизм их поглощения пока не ясен. (По Ramsey.)

19.4.5. Членистоногие

Членистоногие приспособились к жизни в самых разнообразных местообитаниях — от морских до полностью наземных. Не удивительно поэтому, что механизмы выделения и осморегуляции у представителей этого типа весьма разнообразны. Для иллюстрации этого разнообразия мы рассмотрим адаптации насекомых к наземным условиям существования и ракообразных — к жизни в морской воде, в эстуариях рек и в пресной воде.

Одна из главных проблем жизни на суше предотвращение потери воды. У насекомых имеется почти непроницаемая кутикула, уменьшающая испарение воды с поверхности тела, и дыхальца, уменьшающие потерю воды через систему газообмена-трахеи и трахеолы. Прочная кутикула состоит из хитиновой экзо- и эндокутикулы, покрытой тонким водопроницаемым слоем — эпикутикулой толщиной 0,3 мкм (см. разд. 4.10.1). Потере воды путем испарения препятствуют водонепроницаемые свойства эпикутикулы, образованной упорядоченным мономолекулярным слоем липидов, покрытым несколькими слоями нерегулярно расположенных липидных молекул. Если эти восковые или липидные слои стираются острыми частицами, например песком или кремнеземом, скорость испарения возрастает и насекомому грозит обезвоживание. Интересно, что по мере повышения окружающей температуры скорость испарения растет постепенно, пока температура не достигнет определенной величины, после чего испарение быстро усиливается. Эту температуру называют "критической". Построив график зависимости испарения от температуры на поверхности тела (рис. 19.8), эту критическую температуру можно выявить более четко; она соответствует той температуре, при которой нарушается упорядоченное строение воскового монослоя.

Рис. 19.8. Зависимость потери воды с поверхности кутикулы таракана от температуры воздуха (треугольники) и от температуры самой кутикулы (кружочки). Видно, что отдача воды резко возрастает при температуре кутикулы около 29° С

Некоторые насекомые, питающиеся сухой пищей и живущие в очень сухих местах, способны поглощать влагу из воздуха, если относительная влажность воздуха превышает определенную величину, например 90% для мучного червя (личинки жука Tenebrio) и 70% для домового клеща (Dermatophagoides).

У насекомых проблема предотвращения потери воды при выведении экскретов решается с помощью специализированных органов выделения, называемых мальпигиевыми трубочками (или сосудами), которые образуют и выделяют почти нерастворимый продукт азотистого обмена — мочевую кислоту. Мальпигиевы трубочки представляют собой слепо оканчивающиеся канальцы, расположенные в полости брюшка и омываемые гемолимфой. Число трубочек у насекомых варьирует: у некоторых всего одна пара, у других может быть несколько сотен; кровососущий клоп Rhodnius имеет четыре трубочки. Все они открываются в заднюю кишку в месте ее перехода в среднюю кишку и могут быть длинными и тонкими или короткими и компактными (рис. 19.9).

Рис. 19.9. Схема взаимного расположения мальпигиевых трубочек и пищеварительного тракта у клопа Rhodnius prolixus

Уиглсуорс, изучавший функцию мальпигиевых трубочек в процессе образования мочевой кислоты у Rhodnius, предполагает следующий механизм. Трубочка состоит из двух разных по гистологическому строению отделов — верхнего сегмента (дистального по отношению к кишке), построенного из одного слоя клеток и содержащего прозрачный раствор, и нижнего сегмента. Клетки нижнего сегмента имеют на внутренней поверхности микроворсинки, на которых из раствора осаждаются кристаллы мочевой кислоты (рис. 19.10). Содержимое трубочек выводится в заднюю (прямую) кишку, где смешивается с непереваренными частицами пищи. Ректальные железы, расположенные в стенках прямой кишки, осуществляют обратное всасывание воды из экскрементов и из суспензии мочевой кислоты, и в результате из организма выводятся совершенно сухие экскременты в виде шариков.

Рис. 19.10. Схема предполагаемого механизма выделения мочевой кислоты через мальпигиевы трубочки. 1. Мочевая кислота (H₂U), образующаяся в клетках тела, выводится в гемолимфу: где она вступает в реакцию с бикарбонатами натрия и калия и водой с образованием уратов натрия и калия (NaHU и KHU), СО₂ и воды (на схеме показан только калий). 2. Эти соли активно секретируются в просвет трубочки: а вслед за ними в него путем осмоса поступает вода. 3. Во время передвижения растворенных соединений по трубочке образуются бикарбонаты; которые активно всасываются в гемолимфу, а за ними выходит путем осмоса вода. Так как в результате реабсорбции бикарбонатов в проксимальной части трубочки снижается рН, мочевая кислота выпадает в осадок в виде кристаллов