Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 28)

Ксерофиты, растущие в пустынях, обладают рядом адаптаций для уменьшения потери воды и для ее запасания. Некоторые из этих адаптаций приведены в таблице 19.3.

Таблица 19.3. Способы преодоления недостатка воды у различных растений (см. главы 14 и 16)

19.3.3. Процессы, связанные с экскрецией и осморегуляцией

Ультрафильтрация — процесс удаления из раствора молекул растворителя и растворенных веществ в соответствии с их способностью проходить через поры фильтра. У большинства животных роль фильтра выполняет слой, разделяющий циркуляторную систему и орган осморегуляции или экскреции, а движущей силой служит гидростатическое давление крови. Раствор, образующийся при фильтрации, называется фильтратом. При фильтрации крови из нее удаляется большинство ее компонентов, и остаются в ней только очень крупные молекулы, такие как белки, и клетки, например эритроциты.

Избирательная реабсорбция представляет собой избирательное обратное всасывание из фильтрата молекул растворенных веществ и воды в нужных организму количествах. Отходы метаболизма не реабсорбируются. Растворенные вещества и вода тоже не всасываются обратно, если это может привести к избыточному их содержанию в жидкостях тела, нарушающему нормальное стационарное состояние. Вначале реабсорбция происходит путем пассивной диффузии, продолжающейся до тех пор, пока не уравняются концентрации, после чего дальнейшая реабсорбция происходит путем активного транспорта. По мере реабсорбции растворенных веществ фильтрат становится все более разбавленным и гипотоничным по отношению к жидкостям тела; поэтому вслед за ионами будут двигаться путем осмоса молекулы воды, и в конечном счете образуется фильтрат, изотоничный жидкостям тела. В том участке осморегуляторно-экскреторного органа, который непроницаем для воды, фильтрат опять становится гипотоничным в результате поглощения из него ионов.

Секреция — это процесс активного переноса растворенных веществ из жидкостей тела в фильтрат или непосредственно в окружающую среду. Таким образом, секреция действует в направлении, противоположном реабсорбции. Этот процесс приводит к дальнейшему повышению осмотического давления фильтрата и к снижению осмотического давления жидкостей тела.

Конечный результат действия этих трех механизмов (ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и секреции) является гомеостатическим, так как он поддерживает постоянство состава жидкостей тела.

Существует большое многообразие осморегуляторных или экскреторных органов и органелл, различных по своей локализации и строению, но в основе функциональной активности всех этих структур лежит один или несколько описанных выше механизмов. Некоторые из этих структур относительно мало специализированы и имеют ряд общих черт в филогенетическом ряду организмов (сократительные вакуоли, нефридии, почки), тогда как другие относительно специализированы (жабры, ректальные железы, солевые железы).

19.3.4. Влияние окружающей среды на экскрецию и осморегуляцию

Для различных групп организмов характер окружающей среды создает определенные проблемы осморегуляции. Многие водные организмы, живущие в гипертонической среде, теряют воду путем осмоса и поглощают растворенные вещества путем диффузии. Потеря воды возмещается разными способами, включая питье и потребление пищи, но при этом повышается также концентрация в организме солей и возникает необходимость удаления их избытка путем активного транспорта. Организмы, живущие в гипотонической среде, напротив, поглощают воду путем осмоса и теряют растворенные вещества за счет диффузии. Уменьшить этот обмен нередко помогает организмам непроницаемый наружный покров, а потерю солей приходится возмещать путем их активного поглощения из окружающей среды.

Все наземные организмы сталкиваются с проблемой потери воды и растворенных веществ из жидкостей тела в окружающую среду. Постоянство состава внутриклеточной жидкости поддерживается у этих организмов путем регуляции состава внеклеточной жидкости специализированными осморегуляторно-экскреторными органами, такими как мальпигиевы сосуды и почки. Количество получаемых и выделяемых молекул воды и ионов должно быть сбалансировано. Проблемы водного баланса будут рассмотрены в разд. 19.4.

Адаптация к сильнозасушливым условиям

Кенгуровая крыса (Dipodomys) выделяется среди млекопитающих своей удивительной способностью переносить засушливые условия, существующие в пустынях Северной Америки. Она прекрасно чувствует себя в этих условиях благодаря уникальному сочетанию морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций. Потеря воды с выдыхаемым воздухом снижается у нее за счет того, что выдыхаемый воздух имеет более низкую температуру, чем внутренние области тела. При вдохе воздух забирает тепло в носовых ходах и охлаждает их. Во время выдоха водяные пары, содержащиеся в теплом воздухе, конденсируются на слизистой носа, и таким образом вода задерживается. Питается кенгуровая крыса сухими семенами и другой сухой растительной пищей и совсем не пьет. Единственные источники воды для нее — это вода, образующаяся в организме в процессе тканевого дыхания, и те очень малые количества воды, которые содержатся в пище. Шмидт-Ниельсен в своих классических исследованиях, суммированных в табл. 19.4, измерил водный баланс у кенгуровой крысы, весящей 35 г и съедающей 100 г ячменя, в экспериментальных условиях (при 25 °С и относительной влажности 20%). Единственным источником воды для нее в течение исследуемого периода служили зерна ячменя.

Таблица 19.4. Водный обмен у кенгуровой крысы в экспериментальных условиях. Животное получало только ту воду, которая содержалась в пище

Наконец, в природных условиях кенгуровая крыса избегает потери воды за счет ее испарения, проводя много времени в относительно влажной атмосфере подземной норы.

Другой поразительный пример сохранения воды — водный баланс верблюда, физиологические адаптации которого были рассмотрены в разд. 18.4.7.

19.4. Филогенетический обзор органов и процессов, участвующих в выделении азотистых веществ и в осморегуляции

При рассмотрении этого вопроса нужно иметь в виду следующие моменты:

1) на характер выводимого продукта и на процесс осморегуляции влияет окружающая среда;

2) в некоторых группах организмов имеются виды, приспособленные к жизни в разных условиях;

3) некоторые организмы способны переносить значительные колебания внешних условий.

19.4.1. Простейшие

Простейшие обитают в пресной и морской воде, а также в жидкостях тела других организмов. Внутриклеточная жидкость у простейшего отделена от внешней среды только полупроницаемой плазматической мембраной. Выделение СО₂ и аммиака происходит путем простой диффузии через всю поверхность клетки. Удалению отходов метаболизма способствует высокое отношение поверхности к объему.

Все пресноводные виды простейших гипертоничны по отношению к окружающей среде и обладают специальными осморегуляторными органеллами — сократительными вакуолями. Эти органеллы необходимы для удаления воды, поступающей в клетку путем осмоса через клеточную мембрану из гипотонической окружающей среды, и таким образом участвуют в регуляции объема клетки, предотвращая его увеличение. Строение и локализация сократительной вакуоли сильно варьируют. У амёбы Amoeba proteus такая вакуоль может образовываться в любом участке клетки и освобождать заключенную в ней жидкость во внешнюю среду в любом участке поверхности тела (рис. 19.3). У инфузории Paramecium aurelia имеются две сократительные вакуоли, расположенные в определенных местах (рис. 19.4). Однако способ функционирования сократительных вакуолей, по-видимому, одинаков у всех видов и состоит в том, что вода из цитоплазмы поступает в мелкие пузырьки, которые сливаются с сократительной вакуолью и передают ей свое содержимое. Вокруг сократительной вакуоли группируются митохондрии, которые, по-видимому, доставляют энергию для выполняемой ею осмотической работы.

Рис. 19.3. А. Электронная микрофотография сократительной вакуоли амёбы

Рис. 19.3. Б. Схема функционирования вакуоли. Вода секретируется в мельчайшие пузырьки, которые сливаются с мембраной вакуоли и опорожняют в вакуоль содержащуюся в них воду (Продолжение)

Рис. 19.4. Микрофотография фиксированной парамеции. Видны сократительные вакуоли. 1 — передняя сократительная вакуоль с канальцами; 2 — каналец задней вакуоли

Изучение функционирования сократительной вакуоли у гигантской амебы (Chaos chaos) показывает, что поступление в клетку воды путем осмоса, рассчитанное по данным об осмотическом давлении внутриклеточной жидкости, соответствует объему воды, выводимой вакуолью. Содержимое сократительной вакуоли гипотонично по отношению к внутриклеточной жидкости, но гипертонично по отношению к окружающей воде. Предложено несколько гипотез для объяснения образования вакуолярной жидкости, и одно из вероятных объяснений показано на рис. 19.5.

Рис. 19.5. Схема предполагаемого механизма поглощения воды сократительной вакуолью

У многих морских корненожек сократительная вакуоль отсутствует, так как их внутриклеточная жидкость изотонична морской воде. Это позволяет предполагать, что главная функция такой вакуоли — осморегуляция.