Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 30)

Животные, ведущие исключительно наземный образ жизни, не сталкиваются с теми проблемами осморегуляции, с которыми встречаются водные или земноводные организмы. Однако насекомым приходится регулировать ионный состав гемолимфы, и эта регуляция состоит в поддержании баланса между ионами, получаемыми с пищей, и ионами, теряемыми в процессах синтеза, дефекации и экскреции. Больше всего адаптаций к местообитанию и образу жизни мы находим у органов осморегуляции и выделения водных членистоногих, таких как речной рак Astacus и представитель морских ракообразных зеленый краб Carcinus maenas.

Речной рак живет в пресной воде — гипотонической среде. У его нимф некоторая часть азотистых продуктов обмена и СО₂ (в виде карбоната) откладывается в кутикуле и вместе с ней сбрасывается во время линьки. Но у взрослого рака азотистые отходы выводятся в виде аммиака через специализированные органы выделения, называемые антеннальными или зелеными железами.

Эти железы представляют собой слепо оканчивающиеся мезодермальные образования, которые лежат в гемолимфе перед ротовым отверстием и открываются наружу порой, находящейся у основания антенны. Каждая антеннальная железа состоит из четырех отделов: слепого целомического мешочка, зеленого канальца, называемого лабиринтом, длинного белого нефридиального канальца и тонкостенного мочевого пузыря, открывающегося наружу (рис. 19.11).

Рис. 19.11. Схема строения и функции антеннальной (зеленой) железы речного рака. На графике внизу показаны изменения осмотической концентрации фильтрата. (По Peters, из Barrington.)

Вода с растворенными в ней веществами фильтруется в целомический мешочек из гемолимфы под действием гидростатического давления крови. Когда этот фильтрат проходит через лабиринт, выстланный изнутри железистой тканью, и по нефридиальному канальцу, ценные для организма вещества всасываются обратно в гемолимфу, а в фильтрат секретируются новые порции отходов метаболизма, в том числе азотистые соединения.

Внутренняя среда речного рака гипертонична по отношению к окружающей среде, и вода поступает в организм через любую проницаемую поверхность, в первую очередь через жабры. Это поступление воды путем осмоса уравновешивается выделением большого количества мочи, гипотоничной по сравнению с гемолимфой. Азотистые продукты обмена выделяются в основном в виде аммиака, но образуется и некоторое количество мочевины.

Зеленый краб живет в приливной зоне и большую часть времени находится в морской воде. Он имеет такие же антеннальные железы, как речной рак, через которые выводятся азотистые продукты обмена, главным образом аммиак. Как у многих других морских животных, некоторые участки его покровов проницаемы для воды и солей, а жидкости тела изотоничны морской воде. Для морских организмов это выгодно, так как им не приходится затрачивать энергию на поддержание в жидкостях тела более высокого или более низкого осмотического давления по сравнению с окружающей средой. Однако, несмотря на изотоничность жидкостей организма окружающей среде, концентрация отдельных солей в них может быть иной, чем в морской воде, и для регуляции их ионного состава необходима затрата энергии.

Зеленый краб обитает в весьма различных местах. Он способен переносить гипертонические условия, которые создаются в соленых озерцах, образующихся на скалистом морском берегу или в затопляемых морем низинах, когда в жаркое время из них испаряется вода. В этих условиях он ведет себя как осмоконформер — осмотическая концентрация жидкостей тела повышается в результате поглощения солей и ткани могут переносить это; моча в этом случае гипертонична по отношению к жидкостям внутренней среды. Краб способен также переносить изменчивые условия солености в эстуариях рек, т. е., подобно большинству обитающих здесь животных, является эвригалинным организмом. Если соленость воды уменьшается вследствие разбавления ее речной водой или в результате ливней, зеленый краб становится гипертоничным по сравнению с окружающей средой (рис. 19.12); вода теперь стремится войти в организм путем осмоса, а растворенные вещества, напротив, стремятся выйти из организма путем диффузии. В этих условиях зеленый краб становится "осморегулятором", или гомойосмотическим животным: состав жидкостей тела стабилизируется у него за счет активной реабсорбции натрия из мочи в гемолимфу в клетках антеннальных желез. В связи с реабсорбцией натрия в организме будет также удерживаться и некоторое количество воды, но общий объем тела не будет увеличиваться благодаря жесткой кутикуле. Выделяемая в этих условиях моча изотонична жидкостям тела.

Рис. 19.12. Взаимоотношения между внутренней средой организма и внешней средой у пойкилосмотических и гомойосмотических форм и у четырех видов морских организмов — пелагических ракообразных Leander и Palaemonetes, червя Nereis и краба Carcinus

19.4.6. Адаптации к изменениям окружающей среды у беспозвоночных

Беспозвоночные, живущие в морской воде, например актинии, изотоничны окружающей среде. Если их поместить в разведенную морскую воду, они немедленно начнут поглощать воду и терять соли. То же самое при уменьшении солености среды происходит с пескожилом. Вначале масса тела его увеличивается, а затем возвращается к нормальной величине. Объясняется это тем, что вода поступает внутрь путем осмоса быстрее, чем выходят ионы. Через короткий период времени условия стабилизируются благодаря потере ионов, жидкости тела становятся изотоничными окружающей среде и масса тела возвращается к норме, если соленость среды не падает слишком сильно. Многощетинковый червь Nereis живет обычно в море, зарывшись в песок или в ил, но он может осуществлять осморегуляцию при уменьшении солености морской воды до 10% нормы и жить в эстуариях рек. Он является гомойосмотическим организмом и способен оставаться гипертоничным по отношению к среде благодаря пониженной проницаемости наружных покровов и способности поглощать ионы хлора из окружающей воды (рис. 19.12).

Существует несколько видов морских беспозвоночных, которые гипотоничны по отношению к морской воде, как, например, ракообразные Palaemonetes и Leander (рис. 19.12). Они успешно борются с потерей воды и поступлением внутрь солей, заглатывая морскую воду и активно секретируя соли обратно во внешнюю среду через жабры. Эти механизмы осморегуляции настолько эффективны, что животные могут поддерживать стабильное содержание воды в организме при колебаниях солености от 2 до 110% от обычной солености моря. Как полагают, эта способность указывает на то, что эти ракообразные произошли от пресноводных предков и уже вторично поселились в морской среде. Солоноводный рачок Artemia гипотоничен по отношению к чрезвычайно соленой среде его обитания и поддерживает гипотоничность жидкостей тела путем непрерывного удаления ионов Na⁺ и С1^-, поступающих в организм с тем концентрированным раствором, который животное пьет. Эти ионы удаляются из гемолимфы через жаберный эпителий. Рачок способен также поддерживать стационарный состав жидкостей тела при колебаниях солености среды от 10 до 100% по отношению к морской воде.

Некоторые животные, обитающие в солоноватой воде, например мидия (Mytilus), могут поддерживать состав внутриклеточной жидкости в довольно стабильном состоянии, несмотря на изменения состава внешней среды и внеклеточной жидкости. Предполагают, что это связано с регуляцией состава внутриклеточной жидкости самими клетками.

Полагают, что многие пресноводные животные, например речной рак, произошли от обитателей солоноватых вод, а те — от морских форм путем постепенного совершенствования регуляции водно-солевого обмена.

Для мелких пресноводных беспозвоночных характерно сравнительно высокое отношение поверхности к объему. Будучи гипертоничны по отношению к среде, они поглощают воду и теряют соли, и это происходит у них быстрее, чем у более крупных беспозвоночных (вроде речного рака) с меньшим отношением поверхности к объему. Эту проблему мелкие беспозвоночные в какой-то мере разрешают за счет того, что во внутренних жидкостях концентрация ионов у них ниже, чем у более крупных форм.

19.4.7. Иглокожие

Все иглокожие — морские животные. Азотистые отходы метаболизма выводятся у них в виде аммиака через жабры и амбулакральные ножки. Иглокожие имеют амбулакральную систему, содержащую морскую воду, с которой клетки тела изотоничны. Никаких проблем осморегуляции для них не существует.

19.4.8. Позвоночные

У различных позвоночных встречается экскреция всех трех азотистых продуктов, что, как правило, зависит от доступности воды для того или иного вида. Механизмы осморегуляции у позвоночных более эффективны, чем у беспозвоночных, благодаря малой проницаемости наружных покровов и наличию почек. Биологи до сих пор спорят о том, где возникли первые рыбы в морской или пресной воде. Многие биологи считают более вероятным морское происхождение первых рыб и рассматривают почки как более позднее приобретение, необходимое для выживания в гипотонических условиях пресных водоемов. В этих условиях почки служат для удаления избытка воды и задержки солей. Последующее развитие почек зависело от характера окружающей среды и шло по линии все большего усложнения в ряду позвоночных от рыб до млекопитающих. Увеличение сложности строения почек было связано с заселением суши. Благодаря повышенной эффективности механизмов выделения и осморегуляции состав внутренней среды у позвоночных колеблется в более узких пределах, чем у беспозвоночных.