Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 26)

Кожа. Вода, мочевина и соли активно выводятся из кожных капилляров в протоки потовых желез. При выходе пота на поверхность кожи вода испаряется, что приводит к потере тепла и способствует терморегуляции.

Легкие. СО₂ и водяные пары диффундируют с влажной поверхности легочных альвеол. Легкие у млекопитающих — единственный орган выделения СО₂. Часть воды, испаряющейся в легких, представляет собой метаболическую воду, т. е. продукт клеточного дыхания, который можно было бы считать экскретом, но истинное происхождение этой воды не так уж важно ввиду большого общего объема воды, содержащейся в организме.

Печень. Учитывая многочисленные гомеостатические функции печени, описанные в разд. 18.5.2, вряд ли следует удивляться тому, что в число этих функций входит и экскреция. Выводимыми продуктами являются желчные пигменты, образующиеся при расщеплении гемоглобина старых эритроцитов. В составе желчи эти пигменты поступают в двенадцатиперстную кишку и выходят из организма вместе с калом, которому они придают характерный цвет. Но наиболее важная выделительная функция печени состоит в переработке отходов азотистого обмена, образующихся при дезаминировании избыточных аминокислот (разд. 18.5.2).

19.2. Азотистые экскреты

Азотистые продукты, подлежащие экскреции, образуются при расщеплении белков и нуклеиновых кислот. Непосредственный продукт дезаминирования белков — аммиак (суть этой реакции описана в разд. 18.5.2). Аммиак может выделяться прямо в окружающую среду или превращаться в такие продукты, как мочевина и мочевая кислота, различающиеся по растворимости и токсичности (рис. 19.1). Конкретно природа выделяемого продукта определяется метаболическими возможностями организма (наличием соответствующих ферментов), доступностью для организма воды (т. е. средой его обитания) и степенью контроля над ее потерей организмом.

Рис. 19.1. Химическая структура трёх важнейших азотистых экскретов

В соответствии с природой главного азотистого экскрета всех животных можно разделить на три основные группы. Как видно из табл. 19.2, существует определенная корреляция между природой выводимого вещества и средой обитания животного на стадии эмбриона, личинки и взрослой особи. Эта корреляция может быть суммирована следующим образом:

Таблица 19.2. Взаимоотношения между азотистым экскретом и стадиями жизненного цикла у различных групп животных

19.2.1. Аммиак

Аммиак — чрезвычайно растворимое низкомолекулярное соединение (мол. масса 17), легко диффундирующее в воде. Он токсичен для животных и не должен накапливаться в организме. Млекопитающие очень чувствительны к аммиаку и не могут переносить его в концентрациях выше 0,02 мг на 100 мл крови. У большинства водных организмов (от простейших до амфибий) аммиак благодаря своей высокой растворимости быстро выделяется в виде ионов аммония (NH⁺₄), не успевая достигнуть токсичной концентрации.

19.2.2. Мочевина

Мочевина образуется в печени позвоночных в результате взаимодействия аммиака, отщепляющегося при дезаминировании, и углекислоты, образующейся в процессе дыхания. Синтез мочевины происходит в ходе циклического процесса, называемого орнитииовым циклом. Она менее растворима в воде и менее токсична, чем аммиак, и является главным азотистым экскретом у пластиножаберных и некоторых костистых рыб, взрослых амфибий и млекопитающих. Нормальное содержание мочевины в крови млекопитающих составляет 2,5-6,0 ммоль/л. Превращение головастика в лягушку сопровождается переходом от экскреции аммиака (аммониотелии) к экскреции мочевины (уреотелии).

19.2.3. Мочевая кислота

Мочевая кислота и ее соли — идеальные азотистые экскреты для наземных животных, а для организмов, откладывающих клейдоические яйца (заключенные в оболочку, разд. 19.4.8), их образование является обязательным, так как они сочетают высокое содержание азота с низкой токсичностью. Эти вещества могут храниться в клетках, тканях и органах, не оказывая никаких токсических или вредных осморегуляторных эффектов, и для их экскреции требуется минимальное количество воды. При увеличении содержания мочевой кислоты в тканях она выпадает в виде твердого осадка. Более подробно биохимический механизм образования мочевой кислоты описан в разд. 19.4.5. В виде мочевой кислоты и урата аммония выводятся азотистые продукты обмена у насекомых, ящериц, змей и птиц. Человек, обезьяны и (в связи с особым дефектом почек) далматский дог также выделяют небольшие количества мочевой кислоты, однако у них она образуется только при расщеплении нуклеиновых кислот, но не белков. В норме содержание мочевой кислоты в крови человека составляет 3мг на 100 мл, а экскреция ее с мочой — около 1 г в сутки.

19.2.4. Другие азотистые экскреты

Помимо уже описанных продуктов у некоторых морских рыб при расщеплении избыточного белка образуется еще одно вещество-триметиламин-оксид.

Триметиламиноксид

Синтез этого вещества происходит путем присоединения метальных групп к аммиаку, отщепляющемуся при дезаминировании, и последующего окисления полученного продукта. Триметиламиноксид придает рыбе ее характерный запах.

Единственным, кроме белков, источником азотистых отходов являются нуклеиновые кислоты. Такие продукты питания, как дрожжи, печень и почки, содержат большое количество мелких клеток и поэтому богаты клеточными ядрами. При расщеплении компонентов этих пищевых продуктов образуются значительные количества оснований нуклеиновых кислот-пуринов и пиримидинов. У паукообразных и некоторых млекопитающих пуриновые основания — аденин и гуанин — выделяются в неизмененном виде, но у других организмов они расщепляются с образованием мочевой кислоты, как будет описано дальше.

Аденин и гуанин сходны по строению с мочевой кислотой, тогда как структура пиримидиновых оснований — цитозина, тимина и урацила — обусловливает их расщепление с образованием аммиака и аминокислоты. Аминокислота подвергается затем дезаминированию, и конечный азотистый продукт выводится в форме, характерной для данного организма. У насекомых, наземных рептилий, птиц, человека, обезьян и далматского дога пурины выделяются в виде мочевой кислоты. Однако у большинства млекопитающих в печени есть фермент уриказа, катализирующий превращение мочевой кислоты в аллантоин, который и выделяется. Двукрылые насекомые также выделяют аллантоин. У некоторых костистых рыб аллантоин окисляется в аллантоевую кислоту, и последняя экскретируется.

К числу других азотистых продуктов обмена относятся креатин и его производное креатинин. Креатин образуется в печени позвоночных из аминокислот аргинина, метионина и глицина. Около 2% всего креатина, имеющегося в организме, за сутки выводится в виде креатинина. Часть креатина фосфорилируется в мышцах с образованием фосфокреатина (фосфагена), который служит запасным источником энергии для регенерации АТФ путем фосфорилирования АДФ (разд. 1.4.8).

Наконец, еще одна группа азотистых отходов образуется в печени в процессах детоксикации. Чаще всего при этом образуется гиппуровая кислота, впервые обнаруженная в моче лошади (греч. hippos-лошадь), которая синтезируется путем связывания бензойной кислоты (поступающей с растительной пищей) с аминокислотой глицином. При помощи подобных реакций обезвреживаются и многие другие фенольные соединения.

19.3. Экскреция азотистых продуктов и осморегуляция

Основной источник конечных продуктов азотистого обмена — дезаминирование избытка аминокислот. В результате дезаминирования образуется аммиак, который чрезвычайно токсичен и подлежит выведению из организма. Будучи растворимым, аммиак может быть быстро и безопасно удален из организма, если он растворится в достаточном объеме воды. Для организмов, живущих в воде, это не составляет никакой проблемы, но это относится только к пресноводным организмам. Морские животные сталкиваются с острой проблемой получения воды, а наземные — с проблемой ее сохранения, поэтому для выведения азотистых отходов они могут использовать очень мало воды. Из табл. 19.2 видно, что у живущих в этих условиях организмов выработались иные пути экскреции азота. Они связаны с выработкой ряда анатомических, биохимических, физиологических и поведенческих механизмов, связанных с выведением азотистых веществ и одновременным поддержанием стационарного состава жидкостей тела. Так как проблемы экскреции и осморегуляции здесь связаны между собой, эти два процесса будут рассматриваться вместе.

Осморегуляция — это гомеосгатический механизм, с помощью которого у растений и животных поддерживается постоянство концентрации растворенных веществ в жидкостях внутренней среды. Жидкости тела делятся на внутриклеточные и внеклеточные. Например, у растений та жидкость, которая находится в вакуолях клеток, является внутриклеточной, а та, которая окружает клетки коры стебля или корней, — внеклеточная. У многоклеточных животных внутриклеточная жидкость распределена в клетках довольно равномерно, а внеклеточная представлена плазмой крови и тканевой жидкостью. Последняя подразделяется у позвоночных на собственно тканевую жидкость и лимфу. Для нормальной метаболической активности клеток очень важно, чтобы состав этих жидкостей оставался постоянным. Природа внутри- и внеклеточных жидкостей и регуляция их состава будут рассмотрены в разд. 19.3.2.