Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 25)
Некоторые виды метаболической активности печени могут таить в себе потенциальную опасность для организма. Так, например, накапливается все больше данных в пользу того, что некоторые пищевые добавки могут превращаться в печени в токсичные или канцерогенные вещества. Даже болеутоляющее средство парацетамол при избыточном его употреблении превращается в вещество, которое влияет на ферментные системы и может повреждать печень и другие ткани.
Печень и теплопродукция
Накапливается все больше данных против широко распространенного представления, что метаболическая активность печени — один из главных источников тепла в организме. Многие метаболические процессы, происходящие в печени, являются эндотермическими, т.е. сопровождаются поглощением, а не выделением энергии. При очень сильном охлаждении тела гипоталамус действительно может усиливать экзотермические процессы в печени, стимулируя высвобождение адреналина симпатической нервной системой и секрецию тироксина. Однако при обычных температурах, как показано, печень "термически нейтральна", хотя ее температура на 1-2° выше, чем в других внутренних областях тела.
Печень служит еще одним примером тесной взаимосвязи между структурой и функцией биологических систем. Но особенно примечательно то, что многообразие функций этого органа сочетается с относительно несложным, мало дифференцированным гистологическим строением.
Рис. 18.25. Общая схема функций печени
Глава 19. Экскреция и осморегуляция
Экскреция и осморегуляция — два важных гомеостатических процесса, характерные для живых организмов. Каждый из этих процессов в той или иной мере способствует сохранению постоянства внутренней среды организма в условиях изменяющейся внешней среды.
Экскреция — это выведение из организма ненужных ему продуктов обмена ("отходов"), накопление которых мешало бы поддержанию стационарного состояния внутренней среды. Из организма выводятся также многие вещества, которые не являются отходами, и вещества, не образующиеся в самом организме; в первом случае речь идет о секреции, а во втором — о дефекации. Чтобы отдифференцировать эти последние функции от экскреции, следует дать им четкое определение.
Секреция — это пассивное или активное выделение молекул из клеток во внеклеточное пространство (кровеносное русло, пищеварительный тракт) или в окружающую среду. Эти молекулы образуются в самом организме, как, например, гормоны или ферменты, поэтому их следует рассматривать как продукты метаболизма, но при этом они не являются отходами. Как мы увидим позже, секреция может быть составной частью процесса экскреции.
Дефекация — это удаление из организма балластных веществ (главным образом непереваренных остатков пищи), которые никогда не участвовали в метаболизме.
19.1. Значение экскреции и осморегуляции
Процессы экскреции и осморегуляции выполняют ряд функций, которые можно описать следующим образом.
1. Удаление отходов метаболизма, которые нередко бывают побочными продуктами главных метаболических путей. Оно необходимо для сохранения нужного равновесия биохимических реакций. Многие реакции обратимы, а по закону действующих масс направление реакции определяется лишь относительными концентрациями реагирующих веществ и продуктов реакции. Например, в фермента тивной реакции непрерывное образование жизненно необходимого метаболита С обеспечивается удалением побочного продукта D, сдвигающим равновесие в сторону прямой реакции.
2. Удаление таких отходов, которые в случае накопления отрицательно влияли бы на метаболическую активность организма. Многие из этих веществ токсичны, так как подавляют активность ферментов.
3. Регуляция ионного состава жидкостей тела. В водных средах организма соли ведут себя как электролиты и подвергаются диссоциации. Например, поглощаемый с пищей NaCl в жидкостях тела находится в виде ионов натрия (Na+) и хлора (С1-). Если концентрации этих и других ионов не будут удерживаться в узких пределах, многие физиологические и биохимические процессы могут быть нарушены; например, снижение концентрации Na+ приводит к ухудшению нервной координации. Помимо Na+ и СГ важную роль в организме играют ионы К+, Mg2+, Са2+ , Fe2+, Н+, I-, РО3-4 и НСО3-, концентрация которых должна жестко регулироваться, поскольку они участвуют во многих процессах, включая работу ферментов, синтез белка, образование гормонов и дыхательных пигментов, проницаемость мембран, электрическую активность и мышечное сокращение. Их влияние на содержание воды, осмотическое давление и рН жидкостей тела будет рассмотрено позже.
4. Регуляция содержания воды в жидкостях тела. Содержание воды в жидкостях тела и его регуляция — одна из основных проблем, с которыми сталкивались организмы при колонизации многих экологических ниш на планете. В ходе решения этих проблем сформировался ряд важнейших структурных и функциональных приспособлений. Механизмы, обеспечивающие получение воды, ее сохранение и выведение, весьма разнообразны, но все они, как мы увидим позже, имеют огромное значение для поддержания осмотического давления и объема жидкостей тела на стабильном уровне. Прежде чем перейти к рассмотрению этих механизмов, необходимо подчеркнуть, что осмотическое давление жидкостей тела зависит от количественного соотношения между растворенными веществами и растворителем, т. е. водой. Регулирование относительных концентраций растворенных веществ и воды называется осморегуляцией.
5. Регуляция концентрации водородных ионов в жидкостях тела. Природа рН и методы его измерения описаны в Приложении 1.1.5, но механизмы экскреции ионов, оказывающих большое влияние на рН (Н+ и НСО3-), будут рассмотрены в настоящей главе. Например, рН мочи может колебаться от 4,5 до 8,0, благодаря чему рН жидкостей тела поддерживается на достаточно постоянном уровне.
19.1.1. Продукты, подлежащие экскреции
Важнейшие экскреты сведены в табл. 19.1. Как видно из таблицы, далеко не все они являются отходами, т. е. веществами, которые не могут быть дальше использованы организмом. В действительности многие из них до или после выведения из организма еще могут служить определенным целям.
Таблица 19.1. Основные продукты, подлежащие экскреции, их источники, функции и дальнейшая судьба
19.1.2. Экскреция у растений
У растений экскреция не связана с таким множеством проблем, как у животных. Это объясняется фундаментальными различиями в физиологии и образе жизни растений и животных. Растения являются первичными продуцентами и синтезируют в нужном количестве все необходимые им органические соединения. Например, в растениях образуется лишь столько белка, сколько его необходимо в данный момент. Они никогда не синтезируют белок в избытке и поэтому выделяют очень мало азотистых отходов, образующихся при расщеплении белков. Если же белки расщепляются до аминокислот, то последние могут быть использованы для синтеза новых белков. Три конечных продукта, образующиеся в ходе определенных обменных процессов, — О2, СО2 и вода — используются у растений как исходные вещества для других реакций; это в особенности относится к СО2 и воде. Единственный газообразный продукт, выделяемый растениями в большом количестве, — это молекулярный кислород. На свету в растении образуется намного больше О2, чем ему нужно для дыхания, и этот избыток кислорода переходит в окружающую среду путем диффузии.
Многие органические отходы метаболизма откладываются у растений в омертвевших постоянных тканях (таких, как ядровая древесина), а также в листьях или коре, которые периодически сбрасываются. Многолетние растения состоят в основном из мертвых тканей. Экскреты скапливаются в этих тканях и уже не могут оказывать вредного воздействия на активность живых тканей. Аналогичным образом могут накапливаться многие минеральные соли, поглощаемые растением в виде ионов, накопление которых связано с разным использованием катионов и анионов. Органические кислоты, способные нанести вред растению, часто связываются с избыточными катионами и выпадают в виде нерастворимых кристаллов, которые могут сохраняться в клетках растения, не причиняя им вреда. Например, ионы кальция и сульфата одновременно поглощаются растением, но сульфат сразу же используется в синтезе аминокислот, а кальций остается в избытке. Ионы Са2+ легко реагируют со щавелевой и пектиновой кислотами, образуя с ними безвредные нерастворимые продукты — оксалат и пектат кальция. Другие ионы, такие как железо и марганец, а также органические кислоты вроде танниновой и никотиновой поступают в листья, где они накапливаются, придавая листьям характерную окраску перед их опадением. Подлежащие удалению вещества элиминируются не только с листвой, но и с лепестками, плодами и семенами, хотя экскреция не является главной функцией этих образований. У водных растений основная масса отходов метаболизма переходит путем диффузии прямо в окружающую воду.
19.1.3. Экскреция у животных
Потенциальным местом экскреции может быть любая проницаемая поверхность, которая напрямую связывает участок, содержащий экскрет, с внешней средой. К таким поверхностям относятся наружная мембрана одноклеточных организмов, эпидермис низших беспозвоночных, трахеи членистоногих, жабры и кожа рыб и амфибий, легкие и кожа высших позвоночных. Клетки организмов, имеющих относительно простое строение, обычно прямо контактируют с окружающей средой, и их экскреты сразу же удаляются путем диффузии. По мере усложнения организации животных у них развиваются выделительные органы, осуществляющие выведение отходов из организма в окружающую среду через протоки и поры прямым или непрямым путем. У высших позвоночных имеются специализированные органы выделения, к которым отходы метаболизма доставляются из всех клеток кровеносной системой. Наиболее важные органы выделения у таких животных — это кожа, легкие, печень и почки. В настоящем разделе мы рассмотрим только роль первых трех органов.