Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 23)

В целом внутреннее строение печени довольно сложно и до конца еще не изучено. Оно основано на определенном взаимном расположении гепатоцитов и двух систем кровеносных сосудов, переплетающихся с желчными канальцами (желчными капиллярами). Воротная вена печени многократно ветвится, и ее многочисленные разветвления идут рядом с ветвями печеночной артерии, желчными протоками, нервами и соединительнотканными перегородками глиссоновой капсулы. В совокупности все эти структуры образуют портальный тракт (рис. 18.20). Кровеносные сосуды, отходящие от воротной вены и приносящие вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, и разветвления печеночной артерии, несущие оксигенированную кровь, соединяются вместе, образуя венулы, которые доставляют кровь к гепатоцитам. Как полагают, такое расположение венул и гепатоцитов образует функциональную единицу печени, называемую ацинусом. От венул отходят более мелкие кровеносные сосуды, называемые синусоидами. Синусоиды образуют густую сеть капиллярных сосудов, которые, соединяясь, впадают в ветви печеночной вены. Соседние синусоиды отделены друг от друга пластинками, или "балками", из гепатоцитов, часто толщиной всего лишь в одну клетку. В синусоидах происходит обмен веществами между кровью и гепатоцитами. Этот обмен облегчается благодаря наличию в эндотелии синусоидов пор диаметром до 10 нм и микроворсинок на поверхности гепатоцитов, обращенной к синусоидам. Желчь, образующаяся в гепатоцитах, поступает не в синусоиды, а в мельчайшие желчные капилляры, которые, перемежаясь с синусоидами, проходят между соседними слоями гепатоцитов. В желчные капилляры выступают микроворсинки гепатоцитов, через которые желчь выводится в капилляры путем активного транспорта. Желчные капилляры образуют разветвленную сеть и сливаются в мелкие желчные протоки. Последние соединяются вместе в портальном тракте и образуют более крупные протоки, сливающиеся в конце концов в общий печеночный проток.

Рис. 18.20. Упрощенная схема строения печеночного ацинуса. Портальный тракт показан в поперечном разрезе, а ветвь печеночной вены — в продольном разрезе

В целом, как видно из описания, печень представляет собой густую сеть из гепатоцитов, кровеносных сосудов и мелких желчных протоков. Такое строение обеспечивает огромную поверхность, где каждая клетка непосредственно контактирует с кровью, и это обеспечивает максимальный обмен веществами между клеткой и кровью и возможность контролировать состав крови.

У свиней строение печени значительно проще, чем у человека. Хотя оно не очень типично для других млекопитающих, ниже приводится его описание, так как на его примере легче понять многие структурные и функциональные взаимоотношения, не столь очевидные при типичном строении печени млекопитающих, описанном выше. Печень свиньи состоит из огромного числа отдельных единиц, называемых дольками, которые на поперечном разрезе имеют многоугольную форму и диаметр порядка 1 мм. Дольки представляют собой наперстковидные образования длиной 2-3 мм и окружены соединительнотканными оболочками (продолжение глиссоновой капсулы). Между дольками проходят междольковые кровеносные сосуды, представленные одной артериолой и одной веточкой воротной вены, и желчные протоки (как в портальном тракте других млекопитающих). В середине дольки проходит центральная вена, в которую поступает кровь из синусоидов, идущих от воротной вены и печеночной артерии. Из центральных вен долек кровь поступает в печеночную вену. Основную массу дольки составляют тяжи (балки) из гепатоцитов, которые идут от периферии и сходятся к центральной вене. Обмен веществами между гепатоцитами и кровью осуществляется так, как было описано выше. Синусоиды чередуются с желчными капиллярами, по которым желчь собирается во внутридольковый желчный проток. Этот сравнительно простой и регулярный план строения показан на рис. 18.21 и 18.22.

Рис. 18.21. Срез печени свиньи; видны дольки

Рис. 18.22. Участок печени свиньи в поперечном разрезе Функциональными единицами печени у свиньи являются дольки, а регулярная гистологическая структура печени обусловлена тем, что внутридольковые и междольковые сосуды идут параллельно друг другу. Такое строение не свойственно другим млекопитающим — у них нет деления на дольки или оно выражено менее четко

Лимфа, находящаяся в лимфатических сосудах портального тракта, поразительно богата белками. Она образуется в результате выхода плазмы через поры в эндотелии венул и синусоидов.

В печени имеются клетки еще одного типа — купферовские; они входят в состав широко распространенной в организме ретикулоэндотелиальной системы (см. разд. 14.14). Цитоплазматическими выростами купферовские клетки прикреплены к стенкам синусоидов. Они обладают способностью к фагоцитозу и участвуют в разрушении старых, изношенных эритроцитов и в поглощении патогенных организмов.

18.5.2. Функции печени

Как полагают, печень выполняет несколько сотен различных функций, включающих тысячи различных химических реакций. Все эти функции связаны с положением печени в кровеносной системе и с тем огромным объемом крови, который протекает через нее в единицу времени (приблизительно 20% от общего объема крови). Печень и почки — главные органы, ответственные за регуляцию содержания метаболитов в крови и постоянство ее состава. Все питательные вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, поступают прямо в печень, где они либо хранятся, либо превращаются в другие вещества, необходимые в данный момент организму.

Таким образом, все функции печени можно разделить на две категории: 1) хранение питательных веществ и синтез их производных и 2) расщепление ненужных организму веществ перед их экскрецией. Кроме того, благодаря ряду протекающих в печени обменных реакций она может служить источником тепла для животных, обитающих в холодных зонах.

Углеводный обмен

Гексозы (шестиуглеродные сахара) поступают в печень из кишечника по воротной вене печени — единственному кровеносному сосуду, в крови которого содержание сахара может очень сильно колебаться. Это дает ключ к пониманию роли печени в углеводном обмене как органа, поддерживающего концентрацию глюкозы в крови на уровне около 90 мг% (90 мг на 100 мл). Печень препятствует колебанию этого уровня в связи с режимом питания и тем самым предотвращает повреждение таких тканей, как мозг, которые не могут запасать глюкозу. В печени все гексозы, включая галактозу и фруктозу, превращаются в нерастворимый полиса-харид гликоген и в таком виде хранятся. Процесс превращения глюкозы в гликоген называется гликогенезом и стимулируется инсулином:

Расщепляясь до глюкозы, гликоген препятствует падению уровня глюкозы в крови ниже 60 мг%. Процесс расщепления гликогена называется гликогенолизом и включает активацию фермента фосфорилазы под действием гормона глюкагона, выделяемого поджелудочной железой. В момент опасности, при стрессе или в условиях холода фосфорилазу активируют также адреналин, выделяемый мозговым слоем надпочечников, и норадреналин, освобождаемый окончаниями симпатических нейронов (разд. 15.2.3).

В мышцах нет фермента глюкозо-6-фосфатазы, поэтому они не могут превращать гликоген в глюкозу непосредственно через глюкозо-6-фосфат. Вместо этого они превращают глюкозо-6-фосфат в пировиноградную кислоту, которая используется в процессе дыхания или анаэробного гликолиза с образованием АТФ. Молочная кислота, образующаяся в скелетных мышцах при гликолизе, может затем превратиться в глюкозу, а последняя уже в печени превращается в гликоген. Этот биохимический путь известен как цикл Кори:

Молочная кислота → Пировиноградная кислота → Глюкоза → Гликоген

Когда в связи с раходованием глюкозы запасы гликогена в печени истощаются, глюкоза может синтезироваться из неуглеводных предшественников. Этот процесс называется глюконеогенезом. Низкий уровень глюкозы в крови (гипогликемия) приводит к стимуляции симпатической нервной системы и выбросу адреналина, который, как уже отмечалось, способствует удовлетворению сиюминутных потребностей организма в глюкозе. Низкий уровень глюкозы в крови приводит также к стимуляции гипоталамуса, который выделяет кортиколиберин (разд. 16.6.2.), стимулирующий секрецию АКТГ передней долей гипофиза. Под действием АКТГ усиливаются синтез и секреция глюкокортикоидных гормонов (в основном кортизола). Последние стимулируют переход из тканей в кровь аминокислот, глицерола и жирных кислот, а также синтез в печени ферментов, катализирующих превращение аминокислот и глицерола в глюкозу (жирные кислоты превращаются в ацетил-КоА и непосредственно используются в цикле Кребса). Углеводы, которые не смогут быть использованы организмом или запасены в виде гликогена, превращаются в жиры и в такой форме депонируются. Общая схема углеводного обмена, показывающая участие в нем печени, мышц и других тканей, приведена на рис. 18.23.

Рис. 18.23. Общая схема углеводного обмена

Белковый обмен

Печень играет важную роль в белковом обмене, который включает здесь дезаминирование, образование мочевины, трансаминирование и синтез белков плазмы.

Дезаминирование. Организм не способен запасать аминокислоты, и те из них, которые не могут быть сразу использованы для биосинтеза белка, подвергаются дезаминированию в печени. Этот процесс состоит в ферментативном отщеплении аминогруппы (-NH₂) и одновременного окисления остатка молекулы с образованием углевода, который используется в процессе дыхания. Аминогруппа отщепляется вместе с атомом водорода, поэтому азотистым продуктом дезаминирования оказывается аммиак (NH₃):