Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 22)
Это явление известно как правило Аллена, и его удобно наблюдать у близких видов, например у лисиц (рис. 18.17).
Рис. 18.17. Различия в длине ушей у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях. Пример, иллюстрирующий правило Аллена
18.4.6. Адаптация к жизни при низких температурах
Эктотермные и многие эндотермные животные неспособны поддерживать в холодное время года такую температуру тела, которая позволяла бы им сохранять нормальную активность, и при низкой температуре впадают в ту или иную форму спячки (разд. 21.10). Известны совершенно удивительные способы адаптации к холоду. Например, личинка насекомого
У многих животных избыточной отдаче тепла через выступающие придатки тела препятствует распределение в них кровеносных сосудов. Артерии, несущие в эти придатки кровь, окружены венами, по которым кровь течет обратно к телу. Теплая артериальная кровь, поступающая от тела, охлаждается холодной венозной кровью, текущей к телу. В свою очередь холодная венозная кровь, оттекающая от придатков, нагревается от теплой артериальной крови, притекающей к ним. Поскольку в придатки поступает уже охлажденная кровь, теплоотдача значительно уменьшается. Такое устройство называется противоточным теплообменником; оно имеется в ластах тюленей и в хвостовых плавниках китов, в конечностях птиц и млекопитающих и в системе кровоснабжения семенников у млекопитающих (рис. 18.18).
Рис. 18.18. Схема кровотока между туловищем эндотермного животного, имеющим постоянную температуру 35°С, и придатками при внешней температуре 4°С. Тепло передается от более нагретого тела к менее нагретому, и скорость этой передачи пропорциональна разности температур между телами. В приведенном примере противоточного теплообмена в капиллярную сеть поступает кровь с температурой 5°С, а из сети собирается кровь с температурой 4°С. Таким образом, теплоотдача в окружающую среду соответствует разности температур в 1°С. Аналогичным образом кровь, возвращающаяся во внутренние области тела, всего на 1° холоднее крови, оттекающей от них. Этот механизм препятствует большой потере метаболического тепла и способствует поддержанию внутренней температуры внутри тела на уровне 35°С
Принцип противоточного обмена используется для переноса не только тепла, но и различных веществ, в том числе дыхательных газов и ионов (разд. 11.7 и 19.5.7.).
В настоящее время в сердечной хирургии широко используется гипотермия, так как она позволяет хирургу производить операции на сердце без риска вызвать у больного повреждение головного мозга. При понижении температуры тела до 15°С метаболические потребности клеток мозга снижаются до такой степени, что снабжение его кровью может быть прервано без каких-либо вредных последствий на время до 1 часа. При более продолжительных операциях наряду с гипотермией применяют аппарат "сердце — легкие" для поддержания кровообращения в тканях.
18.4.7. Адаптация к жизни при высоких температурах
Животные, обитающие в местах, где температура воздуха превышает температуру кожи, поглощают тепло, и единственным способом снижения температуры тела служит испарение воды с его поверхности. В силу климатических особенностей жаркие страны могут быть засушливыми или, наоборот, очень влажными, что создает дополнительные трудности. В районах с жарким сухим климатом теплоотдача может осуществляться за счет свободного испарения влаги, но обитающим здесь животным нужно каким-то образом получать воду в количестве, необходимом для охлаждения тела. В условиях влажного жаркого климата воды вполне достаточно, но малый градиент влажности между организмом и окружающей средой нередко препятствует испарению. В таких случаях к физиологическим механизмам часто добавляются поведенческие формы терморегуляции, например использование тени и бризов, характерных для зоны влажных лесов и джунглей.
Организм получает тепло за счет своей метаболической активности и из окружающей среды. Количество тепла, поступающего извне, приблизительно пропорционально площади поверхности тела. Большинство животных, обитающих в пустынях, имеют небольшие размеры (как, например, кенгуровая крыса) и испытывают меньше трудностей, чем такие крупные животные, как верблюд. К тому же мелкие животные могут жить в норах, вырытых в песке или почве, где микроклимат более благоприятный. Верблюд в условиях жаркого и сухого климата, но при наличии свободного доступа к воде может поддерживать температуру тела в пределах 36-38°С за счет испарения воды с поверхности тела. Если же верблюд лишен воды, например во время многодневных переходов через пустыню, то по мере того, как он теряет воду, увеличивается разница в температуре тела в утренние и вечерние часы; при этом температура может колебаться от 34°С рано утром до 41°С после полудня. Верблюд накапливает тепло в дневные часы и не нуждается в том, чтобы отдавать его путем испарения. Шмидт-Ниельсен в серии исследований установил, что верблюд весом 500 кг, способный переносить повышение температуры тела на 7°, запасает около 12 000 кДж тепла. Если бы он терял столько тепла путем испарения, то для поддержания постоянной температуры тела ему приходилось бы терять 5 л воды. Вместо этого теплоотдача у верблюда осуществляется путем излучения, теплопроводности и конвекции в ночные часы. Важное преимущество такой временной гипертермии, наблюдаемой у верблюда в дневные часы, состоит также в том, что благодаря ей уменьшается разность температур между горячим воздухом пустыни и телом верблюда, а поэтому уменьшается и приток тепла. К тому же шерсть верблюда служит превосходным термоизолятором, уменьшающим поглощение тепла и потерю воды. В эксперименте было показано, что остриженный верблюд теряет на 50% больше воды, чем контрольное животное. Наконец, еще одно важное преимущество верблюда заключается в том, что он может переносить сильное обезвоживание. Большинство млекопитающих не способно переносить потерю воды, при которой вес тела уменьшается более чем на 10-14%, тогда как верблюд может терять за счет воды до 30% своего веса: даже в этом случае он способен поддерживать нормальный объем плазмы крови. Обычно смерть от перегрева при обезвоживании связана с тем, что из-за уменьшения объема плазмы кровеносная система не может транспортировать тепло из внутренних областей тела к его поверхности достаточно быстро, чтобы предотвратить перегрев. Вопреки распространенному мнению, верблюд не может заранее запасать воду на случай ее дефицита. Вызывает также сомнение его способность получать воду за счет метаболизма жира, хранящегося в горбу. Но после периода сильного обезвоживания верблюды могут выпивать огромное количество воды. Известно, например, что однажды верблюд весом 325 кг выпил 30 л воды менее чем за 10 минут. Это приблизительно равноценно тому, как если бы человек среднего роста и веса выпил около 7 л воды.
18.5. Печень млекопитающих
Печень — самый крупный из внутренних органов, участвующих в гомеостазе. Она контролирует многие обменные процессы, играющие важную роль в поддержании постоянного состава крови. Развивается печень из выпячивания энтодермальной пищеварительной трубки, и многие ее функции связаны с "обработкой" всасываемых компонентов пищи. Печень обладает уникальным двойным кровоснабжением, и благодаря обильной васкуляризации регулирует многие процессы, связанные с кровью и кровеносной системой (рис. 18.19). Удивительно то, что несмотря на огромное многообразие метаболических функций, выполняемых печенью, ее гистологическая структура сравнительно проста и однотипна.
Рис. 18.19. Схема кровоснабжения печени
18.5.1. Расположение и строение печени
У человека печень имеет большие размеры и составляет 3-5% общей массы тела. Расположена она непосредственно под диафрагмой, к которой прикреплена серповидной связкой. Она состоит из нескольких долей, причем форма может изменяться в зависимости от количества находящейся в ней крови. Снаружи печень окружена оболочкой, состоящей из двух слоев: наружный слой образует гладкая влажная брюшина, а внутренний — фиброзная глиссонова капсула, которая одевает также все структуры, входящие в печень и выходящие из нее. Волокна глиссоновой капсулы образуют "внутренний скелет" (строму) печени, который поддерживает ее форму.
Клетки печени, называемые гепатоцитами, не проявляют никакой структурной или функциональной дифференциации. Кроме них, в печени имеются только нервные элементы и клетки, связанные с кровеносными и лимфатическими сосудами. Гепатоциты содержат крупное ядро, хорошо развитый аппарат Гольджи, многочисленные митохондрии и лизосомы, а также множество гликогеновых гранул и липидных капелек. Они плотно примыкают друг к другу и на поверхности, обращенной к кровеносным капиллярам, имеют микроворсинки, через которые и происходит обмен веществами между гепатоцитами и кровью.