Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 20)
Строение кожи позвоночных
У многих позвоночных строение кожи отличается от описанного выше. У рыб имеются хорошо развитые чешуи или кожные пластинки и железы, выделяющие слизь. У амфибий кожа гладкая и скользкая благодаря секреции слизи многочисленными железами, расположенными в дерме. Эта водянистая слизь поддерживает влажность кожи, что облегчает газообмен; у некоторых видов, например у жаб, ее неприятный вкус служит защитой от хищников. Кожа амфибий содержит многочисленные пигментные клетки, позволяющие животным менять окраску в соответствии с окружающим фоном, а также поглощать или отражать солнечные лучи. Под кожей имеется множество лимфатических полостей, и кожа прикреплена к лежащим под ней мышцам лишь в отдельных местах, что делает кожу чрезвычайно подвижной.
У рептилий тело покрыто роговыми чешуйками, образующими непроницаемый слой. Кожа у них всегда сухая, а многочисленные хроматофоры, содержащиеся в эпидермисе, позволяют рептилиям менять окраску. У птиц в процессе эволюции образовались перья, представляющие собой выросты эпидермиса. Существуют разные типы перьев, выполняющие специфические функции (см. разд. 17.7.6.), но все они уменьшают потерю тепла организмом. У птиц поддерживается относительно высокая температура тела (порядка 40-43°С), а поскольку у них велико отношение поверхности к объему, им необходимы эффективные способы сохранения тепла.
Все млекопитающие имеют потовые железы и волосы, количество и распределение которых зависят от потребностей терморегуляции.
Функции кожи млекопитающих
Кожа выполняет четыре главные функции. Одна из этих функций — терморегуляция — подробно описана в разд. 18.4.3., а остальные функции будут рассмотрены ниже.
Защитная функция. Кожа предохраняет внутренние органы от повреждения, обезвоживания и инфекции. Ороговевший эпидермис защищает от механических повреждений, особенно в тех участках, которые подвергаются давлению или трению. Дерма и подкожные ткани ослабляют воздействие толчков и ударов. Темный пигмент меланин, содержащийся в хроматофорах, защищает организм от избытка ультрафиолетовых лучей. Различия в пигментации волос определяют окраску меха животных и позволяют им маскироваться в природной среде. У некоторых видов, например у горностая и полярного зайца, окраска полностью меняется в зависимости от сезона, что помогает им укрываться от хищников или оставаться незаметными для жертвы. Ороговевший слой и выделения сальных желез препятствуют неконтролируемой потере воды путем испарения. Кроме того, секрет сальных желез предохраняет мех таких водных животных, как выдра, от намокания, которое нарушило бы теплоизоляцию, создаваемую воздушными прослойками между волосками. Строение кожи в большой степени затрудняет проникновение в организм патогенных организмов — бактерий, вирусов, грибов, простейших и плоских червей. Тем не менее микроорганизмы могут проникать внутрь через волосяные фолликулы и потовые железы, а также при укусах насекомых. Личинки многих паразитических червей, например
Образование витаминов. Ультрафиолетовые лучи солнца вызывают превращение некоторых стероидов, называемых стеролами, в витамин D. Правда, это лишь дополнительный источник витамина D, так как главным его источником служит пища (см. разд. 10.3.10).
Запасание энергетических материалов. В жировых клетках, находящихся в нижних слоях дермы и в подкожной клетчатке, откладываются запасы жира. Этот жир служит не только резервным питательным веществом, но и теплоизолирующим материалом. У многих животных жир запасается в подкожной клетчатке для подготовки к неблагоприятному времени года.
18.4.2. Источники тепла
У эндотермных животных основным источником тепла служат экзотермические реакции, протекающие в живых клетках. Тепло высвобождается при расщеплении молекул веществ, получаемых с пищей, главным образом углеводов и жиров. Количество тепла, образующееся в организме животного натощак в состоянии покоя, называют уровнем основного обмена и используют как точку отсчета при сравнении энергетических затрат во время различных видов активности у разных организмов (см. разд. 11.7.6). У мужчины среднего роста и веса суточная потребность в энергии для поддержания основного обмена составляет около 8000 кДж. Точное количество энергии, необходимое каждому индивидууму, зависит от его веса, возраста и пола и у мужчин несколько больше, чем у женщин.
Большая часть метаболической энергии, выделяющейся в виде тепла, поступает из таких активных тканей, как печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется рядом различных факторов, таких как окружающая температура и гормоны. Тироксин, выделяемый щитовидной железой, повышает интенсивность метаболизма, а тем самым и выработку тепла. Действие этого гормона бывает продолжительным, тогда как эффекты адреналина большей частью кратковременны. Другие источники теплообразования включаются под действием нервных импульсов. Периодическая стимуляция скелетных мышц двигательными нейронами вызывает дрожь, которая может повысить теплопродукцию почти в 5 раз по сравнению с уровнем покоя. При дрожи различные группы мышечных волокон одной и той же мышцы сокращаются и расслабляются неодновременно и суммарным результатом оказываются некоординированные движения. Тепловой эффект может быть усилен за счет мышечной активности другого рода, например потирания рук, притаптывания или легких физических упражнений. У многих млекопитающих вокруг кровеносных сосудов грудной полости имеются участки, богатые бурой жировой тканью. Клетки этой ткани содержат многочисленные жировые капельки, которые быстро метаболизируются при стимуляции симпатическими нервами. Для животных, впадающих в зимнюю спячку, выработка тепла митохондриями этих клеток имеет особенно важное значение, так как позволяет быстро повысить температуру тела во время пробуждения от спячки (см. разд. 21.10.3). Для большинства описанных выше механизмов теплообразования инициирующим центром служит гипоталамус.
18.4.3. Теплоотдача
У эндотермных животных существуют четыре механизма теплоотдачи, описанных в разд. 18.2.6, а именно теплопроводность, конвекция, излучение и испарение. Во всех случаях скорость отдачи тепла зависит от разности температур между внутренними областями тела и его поверхностью и между кожей и окружающей средой. Теплоотдача может расти или уменьшаться в зависимости от скорости образования тепла и от внешней температуры.
Существуют три фактора, ограничивающих теплоотдачу, которые мы сейчас рассмотрим.
Скорость кровотока в коже. Потеря тепла через кожу путем излучения, конвекции и теплопроводности зависит от количества протекающей через кожу крови. При слабом кровотоке температура кожи приближается к температуре окружающей среды, а при сильном — к температуре внутренних областей тела. Кожа эндотермных животных обильно снабжена кровеносными сосудами, и кровь может протекать через нее любым из трех путей: через капиллярные сети дермы, через анастомозы между венами и артериолами в глубоких слоях дермы и через мелкие подкожные соединительные вены, связывающие кожные артериолы с венами.
Артериолы имеют относительно тонкие мышечные стенки, которые могут сокращаться или расслабляться, изменяя диаметр сосудов и скорость кровотока через них. Степень сокращения регулируется симпатическими сосудодвигательными нервами, идущими от вазомоторного центра головного мозга, а этот центр получает импульсы от гипоталамического центра терморегуляции. У человека скорость кровотока в коже (на 100 г веса) может варьировать от 1 мл/мин и менее на холоде до 100 мл/мин при высокой температуре среды, благодаря чему теплоотдача может увеличиваться в 5-6 раз. Ниже уровня капиллярной сети в коже лежат "шунты", называемые артерио — венозными анастомозами. При сужении этих сосудов кровь выталкивается в обладающие малым сопротивлением "соединительные вены", которые связывают артерии с венами, и основная масса крови минует капилляры и анастомозы (рис. 18.12). Это типичная реакция, уменьшающая теплоотдачу. При расширении анастомозов ток крови направляется в основном через капиллярное русло и анастомозы, а не через соединительные вены. В результате кровоток в коже увеличивается и отдача тепла возрастает.
Потоотделение и испарение через кожу. Пот — водянистая жидкость, содержащая 0,1-0,4% хлористого натрия, лактата натрия и мочевины. По отношению к плазме крови пот гипотоничен; он образуется из тканевой жидкости благодаря активности потовых желез, находящихся под контролем особых нервных волокон. Эти волокна принадлежат симпатической нервной системе, и по ним поступают импульсы из гипоталамуса. У человека потоотделение начинается всякий раз, когда температура тела поднимается выше средней нормальной температуры 36,7°. В условиях умеренного климата за сутки выделяется около 900 мл пота, но при очень сильной жаре и достаточном снабжении водой и солями эта величина может возрасти до 12 л.