Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 19)
В пустынях температура земной поверхности может повышаться до 70-80°С днем и падать до 4°С к концу ночи. В этих условиях большинство ящериц ищет убежище, спасаясь от обеих крайностей в норах или под камнями. Это поведение и определенные физиологические реакции ярко выражены у ящерицы
У амфибий влажная кожа обеспечивает идеальный механизм теплоотдачи путем испарения влаги. Однако потеря воды не может у них регулироваться физиологическими механизмами, как у млекопитающих. В сухой среде амфибии сразу начинают терять воду, и хотя это обстоятельство способствует теплоотдаче, оно приведет к обезвоживанию, если животное не сможет найти влажное и прохладное место, где скорость испарения будет меньше. У рептилии морской игуаны, когда она греется на скалистых берегах Галапагосских островов, температура тела поддерживается на уровне около 37°С. Так как игуана питается морскими водорослями, она вынуждена довольно долго находиться в море при температуре около 25°С. Однако быстрое охлаждение во время пребывания в воде предотвращается у нее уменьшением кровотока между поверхностными и глубокими областями тела в результате замедления ритма сердца (брадикардии).
18.4. Эндотермные животные
К эндотермным животным относятся птицы и млекопитающие, у которых активность мало зависит от температуры окружающей среды. Для поддержания постоянной температуры тела, которая обычно выше окружающей температуры, этим животным необходима высокая интенсивность обмена и эффективные способы регуляции теплоотдачи с поверхности тела. Органом, который контактирует с внешней средой и, следовательно, регистрирует изменения ее температуры, является кожа. Регуляцию температуры тела за счет различных метаболических процессов осуществляет гипоталамус.
18.4.1. Кожа
Название "кожа" относится к наружному покрову позвоночных животных, и его не следует применять к наружным покровам червей, моллюсков и членистоногих. Кожа — самый обширный орган тела. Она состоит из соединительной ткани, кровеносных сосудов, потовых желез и сенсорных клеток, что позволяет ей выполнять множество разнообразных функций. Строение кожи варьирует у разных групп позвоночных; основные различия будут рассмотрены после общего знакомства со строением кожи человека.
Строение кожи человека
Кожа (рис. 18.11) состоит из двух основных слоев — эпидермиса и дермы, или собственно кожи. Под дермой лежит подкожная клетчатка, которая содержит специализированные жировые клетки, образующие жировую ткань. Толщина слоя подкожной клетчатки варьирует в разных участках тела и у разных людей.
Рис. 18.11. А. Поперечный срез кожи человека. Б. Схема структур, видимых на срезе
Эпидермис. Клетки эпидермиса имеют эктодермальное происхождение и отделены от дермы базальной мембраной. Эпидермис состоит из многих слоев клеток, образующих слоистый эпителий (разд. 8.3.2.). Непосредственно на базальной мембране лежат кубические эпителиальные клетки (разд. 8.3.1), которые образуют зону активного деления — так называемый мальпигиев слой. За счет повторных делений клеток этого слоя идет непрерывное обновление клеток эпидермиса. Мальпигиев слой образует нижнюю часть зернистого слоя, состоящего из живых клеток, которые по мере перемещения к наружному слою эпидермиса — роговому — становятся все более плоскими. Клетки рогового слоя продолжают постепенно уплощаться, и в них накапливается кератин — богатый серой фибриллярный белок, который делает клетки водонепроницаемыми. По мере накопления кератина клетки ороговевают, ядра их разрушаются, и они отмирают. Толщина рогового слоя больше в тех участках тела, которые подвергаются значительному трению, например на подошвах ног и подушечках пальцев. Поверхностный слой кожи представляет собой полупрозрачный, тонкий, плотный, эластичный водонепроницаемый покров с многочисленными порами (отверстиями потовых желез) и волосяными фолликулами. Самый наружный слой ороговевших эпителиальных клеток непрерывно слущивается в результате трения.
У многих позвоночных видоизмененный роговой слой образует ногти, когти, рога, чешую, перья и волосы. Основным компонентом всех этих структур является кератин.
Дерма. Большая часть клеток дермы имеет мезодермальное происхождение. Дерма состоит из плотной массы соединительной ткани, содержащей сеть эластических волокон, кровеносные капилляры, лимфатические сосуды, мышечные волокна, сенсорные клетки, нервные волокна, хроматофоры (пигментные клетки), потовые железы и волосяные фолликулы.
Волосяные фолликулы представляют собой впячивания эпидермиса. В основании фолликула находится корень волоса, из которого развивается стержень волоса. Волос состоит из кубовидных эпителиальных клеток, которые ороговевают в результате накопления в них кератина. Корковое вещество волоса содержит различные количества пигмента меланина, определяющего цвет волос. Мозговое вещество волоса может содержать пузырьки воздуха; с возрастом по мере увеличения количества этих пузырьков и снижения выработки меланина волосы седеют. Кровеносные капилляры обеспечивают снабжение растущего волоса питательными веществами и удаление продуктов обмена. Верхняя часть волоса выходит за поверхность эпидермиса; она остается эластичной и не смачивается благодаря маслянистому секрету сальных желез, открывающихся в волосяной фолликул. Секрет сальных желез содержит жирные кислоты, воски и стероиды и распределяется по волосу и поверхности кожи, защищая фолликулы от пыли и микроорганизмов и образуя на коже тонкий водонепроницаемый слой. Этот слой препятствует не только потере воды с поверхности кожи, но и проникновению воды через кожу внутрь организма.
К основанию фолликула прикреплена гладкая мышца, другой конец которой прикрепляется к базальной мембране. При сокращении таких мышц уменьшается наклон волос по отношению к коже, что увеличивает толщину неподвижного слоя воздуха над ее поверхностью. Это используется как один из способов терморегуляции, а также как поведенческая реакция на опасность у некоторых позвоночных. Когда волосы "встают дыбом", видимые размеры тела как бы увеличиваются, и этого может оказаться достаточно, чтобы отпугнуть возможного врага. У человека волосяной покров развит значительно слабее, чем у других млекопитающих.
Потовые железы представляют собой закрученные клубочком трубчатые железы, расположенные в дерме и соединенные выводным протоком с порами. У человека они имеются на всей поверхности тела, а у некоторых млекопитающих — только на подушечках пальцев. У птиц потовые железы отсутствуют. Кровеносные капилляры доставляют этим железам воду, соли и мочевину. Секреторная активность желез регулируется симпатическими нервными волокнами. Существуют два типа потовых желез — эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые наиболее распространены (у человека их около 2,5⋅106) и встречаются в большинстве участков тела, а вторые имеются только в подмышечных впадинах, вокруг сосков, на лобке, ладонях и ступнях и вокруг анального отверстия. Железы выделяют лишенную запаха жидкость, которая позднее может издавать неприятный запах благодаря деятельности бактерий. Некоторые соединения цинка и алюминия способны подавлять активность желез и уничтожать бактерий. Большинство дезодорантов и препаратов против потливости содержит такие вещества.
Кровеносные капилляры в дерме очень многочисленны и снабжают кровью все имеющиеся в ней структуры. Многие капилляры образуют петли и анастомозы (рис. 18.12), позволяющие изменять количество крови, протекающей через кожные капилляры. Это один из многих механизмов терморегуляции, описанных в разд. 18.4.3.
Рис. 18.12. Механизм регуляции кровотока через кожу. А. Распределение кровотока, уменьшающее теплоотдачу. Сужение артериол приводит к уменьшению тока крови через капилляры и анастомоз. В кожу поступает лишь столько крови, сколько необходимо для поддержания ее жизнеспособности. Основная масса крови, притекающей из глубины тела, минует кожу, проходя через соединительную вену, благодаря чему уменьшается теплоотдача. Б. Распределение кровотока, повышающее отдачу тепла. Расширение артериол приводит к уменьшению тока крови через капиллярную сеть и анастомозы. Капилляры расширяются под давлением протекающей в них крови. Согреваемая кровью кожа отдает тепло путем излучения, конвекции и теплопроводности; кроме того, кровь в большем количестве протекает через потовые железы
Мотонейроны иннервируют мышцы и железы кожи, а сенсорные нейроны передают нервные импульсы от многочисленных рецепторных клеток, находящихся в коже. Эти клетки реагируют на тепло, холод, прикосновение, давление и стимулы, вызывающие боль. Некоторые из таких рецепторов имеют очень простое строение и состоят из свободных нервных окончаний, тогда как другие окружены капсулой, как, например, тельца Пачини.